Mając już pokrótce charakterystykę fizyczną dźwięku (częstotliwość, amplitudę, fazę i natężenie związane z wielkością wahań ciśnienia powietrza), można się wreszcie zastanowić, w jaki sposób wszystkie te czynniki przekształcone zostają na nasze odczucia. Podobnie jak w narządzie wzroku, możemy w narządzie słuchu wyróżnić część wychwytującą i przewodzącą bodźce, która jednocześnie nieco przekształca ich parametry fizyczne, oraz właściwy transduktor, który przekształca falę głosową na bodźce dopasowane do czynności nerwów i odbioru przez nie odpowiednich pobudzeń. Przy omawianiu budowy i czynności ucha najwygodniej będzie posuwać się wraz z falą głosową. Przenoszona ona jest przez powietrze i dociera do głowy słuchacza, który „pilnie nadstawia ucha"; gdyby był koniem lub psem, zapewne zacząłby „strzyc uszami". U człowieka rola małżowiny jest już tylko szczątkowa, zarówno ze względu na jej wielkość jak i nieruchomość. U tych zwierząt, które mają małżowinę ruchomą i dostatecznie dużą, może ona odgrywać poważniejszą rolę w słyszeniu kierunkowym. Za przykład służyć mogą pies lub zając. U niektórych ptaków zamiast małżowiny występuje fałd skórny — jak gdyby klapka — który zamyka przewód słuchowy zewnętrzny. Taki fałd skórny zamykający przewód słuchowy mają krokodyle. W czasie nurkowania fałd ten chroni dalsze części ucha. Tego typu małżowina uszna pełni rolę ochronną. U człowieka i ta funkcja występuje jedynie w szczątkowej postaci, gdyż małżowina stanowi słabe zabezpieczenie przed dostaniem się kurzu. Większe znaczenie ma pod tym względem przewód słuchowy zewnętrzny. Dzięki własnościom nabłon- ka wyściełającego kropla tuszu umieszczona na błonie bębenkowej wędruje do ujścia przewodu. Podobnie dzieje się z cząstkami kurzu i płynu. Proces oczyszczania odbywa się ze współudziałem woszczyny, która skleja kropelki płynu, tak że mogą one następnie wraz z nią zostać usunięte z przewodu słuchowego. Przewód słuchowy zewnętrzny ma znaczenie akustyczne. Zawarty w nim słup powietrza może zachować się jak rezonator (podobnie jak powietrze zawarte w pudle skrzypiec). Wzmocnieniu ulegają wówczas tony wysokie o częstotliwości drgań własnych słupa powietrza w tej objętości (około 1 cm3). Ponadto fala dźwiękowa odbijając się od ścian może nakładać się, dając wzmocnienie lub osłabienie. Osłabianie dźwięków w przewodzie ma jednak miejsce przede wszystkim dzięki pochłanianiu fal o dużej amplitudzie przez skórę i tkankę podskórną wyściełającą przewód. Zasadniczą jednak jego rolę sprowadzić można do elementu przewodzącego dźwięki poprzez zawarte powietrze. O ile budowa małżowiny przewodu zewnętrznego jest prosta, o tyle już budowa ucha środkowego wymaga dodatkowego omówienia i chwili uwagi. Jama ucha środkowego z jednej strony ograniczona jest błoną bębenkową, z przeciwnej zaś przylega do ucha wewnętrznego, z którym łączy się dwoma otworami. Obydwa otwory są zamknięte błonami; większy z nich nosi nazwę okienka owalnego, mniejszy — okienka okrągłego. Ponadto jama ucha środkowego łączy się z jamkami powietrznymi kości. Podobnie jak powietrze w przewodzie słuchowym zewnętrznym, powietrze zawarte w jamkach powietrznych gra rolę układu „pudeł rezonacyjnych". Dodać należy, że fale rozchodząc się w powietrzu zamkniętym w zawikła-nym układzie jamek mogą wielokrotnie odbijać się od ścianek, nakładać się na siebie i, zależnie od faz, ulegać wzmocnieniu lub osłabieniu. Możemy więc stwierdzić, że ucho środkowe wraz z połączonym z nim układem jamek powietrznych w kościach otaczających jest złożonym aparatem akustycznym. Działa on na zasadzie rezonatora, z jednej strony, z drugiej zaś na zasadzie nakładania się fal, ich wzmacniania i osłabiania (interferencji). Bezbłędna praca tego aparatu wymaga wyrównania ciśnienia zawartego w nim powietrza, z ciśnieniem otaczającym. Różnica ciśnień prowadziłaby ponadto do napięcia błony bębenkowej i unieruchomienia lub przynajmniej do ograniczenia jej ruchomości, co jak dalej się okaże, jest również wysoce istotne w odbieraniu bodźców słuchowych. Wyrównanie ciśnienia w jamie ucha środkowego z otaczającym ciśnieniem atmosfery odbywa się za pośrednictwem kanału łączącego tę jamę z nosogardzielą, zwanego trąbką Eustachiusza. Kanał ten wysłany jest nabłonkiem podobnym do tego, który występuje w jamie nosowej, i również mogącym wydzielać śluz. Wszyscy znamy niemiłe uczucie „zatkania" ucha. Uczucie to powstaje wskutek zatkania trąbki Eustachiusza przez śluz lub obrzęk. Jeżeli wystąpi ono przy zmianie wysokości, np. w górach lub w samolocie, następstwa mogą być bardziej przykre. Wchodząc na wysokie góry, a szczególnie schodząc z nich, słyszy się wówczas trzaski. W czasie startu samolotu, a następnie lotu na pewnej wysokości ciśnienie otaczające ulega obniżeniu. W jamach ucha środkowego panuje więc nadciśnienie. Zwykle wyrównuje się ono stopniowo przez trąbkę Eustachiusza, gdyż tylko na przestrzeni V3, od strony ucha, występują tu sztywne ściany; dalej stają się one elastyczne i ulegają rozsuwaniu przez uciskające, sprężone w stosunku do otoczenia powietrze. Podczas lądowania natomiast, gdy zachodzi konieczność szybkiego wyrównania ciśnienia, napierające od strony nosogardzieli powietrze może przyczynić się do ściśnięcia sklejonych elastycznych odcinków trąbki. W takiej sytuacji ciśnienie powietrza na błonę bębenkową nie jest równoważone od strony ucha środkowego. Błona ulega naciągnięciu, przy czym powstaje dokuczliwy ból. Dlatego też lepiej nie lecieć samolotem przy przeziębieniu; gorąco odradzam. Ucho środkowe zawiera trzy kosteczki słuchowe, o wdzięcznych nazwach: młoteczek, kowadełko i strzemiączko. Znaczenie ich łączy się ściśle z czynnością błony bębenkowej, z którą młoteczek jest zrośnięty. Błona ta przypomina swoim kształtem membrany mikrofonów, przewyższa je jednak znacznie doskonałością konstrukcji. Składa się z włókien sprężystych rozpiętych w przewodzie słuchowym. Brzeg jej jest nieruchomy, pozostałe zaś części mogą zostać wprawione w drgania wymuszone przez dochodzącą falę dźwiękową. Dzięki niejednorodnej budowie w czasie drgania całej błony pewne odcinki mogą ulegać drganiom odrębnym. Dodać należy, że tylno-dol-na część błony (fałd) jest najbardziej ruchoma. Fałd i młoteczek ulegają ruchom wahadłowym (oś ich obrotu widzimy na rysunku), które nakładają się na ruchy drgające błony. Ogólną właściwością błon napiętych jest łatwość współdrgania oraz zdolności tłumiące. Dzięki temu błona bębenkowa przewodzi odbierane dźwięki szybko i „często", tj. bez pogłosów i rezonansów, w przeciwieństwie do większości mikrofonów. Ruchy błony bębenkowej przechodzą przez łańcuch trzech kosteczek słuchowych na błonę zakrywającą okienko owalne. Za błoną tą znajduje się płyn, który przenosi drgania już bezpośrednio na komórki słuchowe. Możemy więc powiedzieć, że łańcuch kosteczek słuchowych jest pośrednikiem pomiędzy drganiami fali dźwiękowej rozchodzącej się w powietrzu i fali rozchodzącej się w płynie zawartym w ślimaku ucha wewnętrznego. Pamiętamy o różnicy szybkości przewodzenia dźwięku w powietrzu i innych ośrodkach. Łatwo również intuicyjnie zdać sobie sprawę, że wprawienie w drgania cząstek powietrza i płynu wymaga różnej energii. Łatwo też się domyślić, że drgania cząstek płynu nie mogą być zbyt duże, w przeciwnym bowiem razie powodowałyby uszkodzenia komórek zmysłowych. Nie wchodząc w szczegóły mechaniczne połączeń kosteczek słuchowych, choć jest to dość interesujące zagadnienie, wystarczy stwierdzić, że stanowią one niezwykle sprawny układ przekazujący i przekształcający energię drgań. Rękojeść młoteczka przejmuje około 0,3 ilości energii docierającej do błony bębenkowej. Następnie układ dźwigni złożony z kostek słuchowych przekazuje wahania ciśnienia, które działa na błonę bębenkową, do błony zamykającej okienko owalne w ten sposób, że ciśnienie na jednostkę powierzchni jest 25—30 razy większe niż na błonie bębenkowej. Z drugiej strony, istnieje możliwość zmniejszenia amplitudy drgań (a więc i energii) nawet 6-krotnie. Dodatkowo, przy nadmiernej amplitudzie wychyleń strzemiączka, ruch drgający może przekształcić się na ruch obrotowy w miejscu połączenia strzemiączka z kowadełkiem. Urządzenie to chroni błonę okienka owalnego przed nadmiernym naciskiem. „Konstrukcja mechaniczna" połączeń kosteczek słuchowych zawiera więc w sobie doskonale działające urządzenia ochronne, włączane samoczynnie. Ponadto istnieje urządzenie ochronne „wyższego rzędu", działające na zasadzie sprzężenia zwrotnego przez łuk odruchowy. Ucho środkowe zawiera bowiem dwa mięśnie, które są w stanie silniej napiąć błonę bębenkową, a ponadto zmienić nieco wzajemne położenie kostek słuchowych. W wyniku tego błona bębenkowa wykazuje drgania o mniejszej amplitudzie, w łańcuchu zaś kostek następuje przekształcenie niskich dźwięków (o małej częstotliwości) i dużej amplitudzie na dźwięki wyższe o mniejszej amplitudzie. Uruchomienie tego mechanizmu pod wpływem zbyt silnych dźwięków wymaga około 10 milisekund. Omówiliśmy jedną drogę przenoszenia się drgań powietrza (wahań ciśnienia) na płyn zawarty w uchu wewnętrznym przez błonę bębenkową na łańcuch kostek słuchowych, następnie na błonę okienka owalnego. Pamiętamy jednak, że ucho środkowe zawiera ponadto powietrze, które również jest wprawione w drgania przez błonę bębenkową. W jamie ucha środkowego i jamkach powietrznych występuje wówczas skomplikowany proces odbijania się i nakładania fal, zachodzi zjawisko rezonansu i w wyniku zostaje wprawiona w drgania błona zamykająca okienko okrągłe. Nie wchodząc w zawiłe dość roz-ważnia fizyczne, można stwierdzić, że dzięki niejednorodności i nie-symetryczności budowy błony bębenkowej oraz dzięki budowie ucha środkowego powstają w nim dodatkowe dźwięki o częstotliwościach innych niż fale głosowe dochodzące do przewodu słuchowego. Inaczej mówiąc, widmo akustyczne drgań w uchu środkowym jest bogatsze wskutek przekształceń fali. Drugim efektem wreszcie jest przesunięcie fazy drgań dochodzących do błony okienka owalnego i okrągłego, co jak zobaczymy dalej, ma bardzo istotne znaczenie. Istnieje jednak jeszcze trzecia droga, którą drgania fali dźwiękowej dochodzą do ucha wewnętrznego. Mogą one przenosić się bezpośrednio przez kości i dlatego poprzednio mówiąc o fali dźwięków użyłem sformułowania, że dociera ona do głowy słuchającego, a nie do jego ucha. Okazuje się bowiem, że drogi prowadzące do właściwego narządu dźwiękowo-odbiorczego — ślimaka — są dość zawiłe, jak to przekazuje schemat. W ten sposób znaleźliśmy się wreszcie na ostatnim etapie rozważań fizyczno-akustycznych. Będą one dotyczyć tego, co dzieje się we właściwym, narządzie odbierającym dźwięki i przekształcającym je w im- pulsy nerwowe, mianowicie w uchu wewnętrznym. Stanowi je labirynt, czyli błędnik, w którego skład wchodzą ślimak, przedsionek i przewody półkoliste. Do tych ostatnich wrócimy omawiając narząd równowagi i postawę. Nazwa doskonale oddaje kształt ślimaka. Wewnątrz niego znajduje się płyn, zwany perilimfą, oraz ślimak błoniasty, mniejszy od ślimaka kostnego. Do wnętrza ślimaka wypukła się występ kostny, który wraz ze sprężystą, aczkolwiek stosunkowo mało podatną błoną podstawną dzieli go na dwa piętra. Górne nosi nazwę schodów przedsionka, dolne schodów bębenka; są one połączone ze sobą niewielkim otworem u szczytu (w najwyższym punkcie) ślimaka. Nieco z boku leży ślimak błoniasty, wypełniony płynem zwanym endolimfą; od przestrzeni wypełnionej perilimfą oddziela go błona zwana błoną Reissnera. Ślimak błoniasty jest całkowicie zamkniętym workiem, umocowanym do kości więzadłem spiralnym i spoczywającym na błonie podstawnej. Endolimfę wydziela nabłonek uwidoczniony na schemacie. Na błonie podstawnej spoczywa narząd Cortiego — właściwy transduktor bodźców akustycznych na impulsy nerwowe. Błona podstawną w dolnej części, tj. bliżej okienek, jest bardzo wąska; szerokość jej wynosi około 0,05 mm. W kierunku szczytu ślimaka rozszerza się, dochodząc do około 0,5 mm. W górnej, szerszej części błona wykazuje znacznie mniejsze napięcie niż w dolnej, gdzie jest dość sztywna. Według dawniejszych poglądów błonę podstawną można by podzielić na odcinki o charakterze strun rezonujących. Uwzględniając dodatkowo endolimfę jako rezonator, Helmholtz stworzył w latach siedemdziesiątych ubiegłego stulecia teorię rezonansową słuchu. Wysuwano przeciw niej wiele argumentów, z których najbardziej ważkim było stwierdzenie, że ucho ludzkie rozróżnia dźwięki w zakresie częstotliwości od 20 do 20 000 Hz, tj. około 10 oktaw. Obliczenia wykazują jednak, że na błonie podstawnej tak szeroka rozpiętość dźwięków nie mogłaby znaleźć miejsca. Różnica pomiędzy najkrótszą a najdłuższą „struną" w błonie jest około dziesięciokrotna, co odpowiadałoby około 3 oktawom. Dodać należy, że każdy rezonator wymaga odpowiedniego czasu do wzmocnienia dźwięku. Doświadczenie wykazuje jednak, że dzięki własnościom tłumiącym składników ślimaka, drgania w nim zanikają szybko, zbyt szybko, aby mógł powstać rezonans odgrywający rolę w słyszeniu. Toteż dziś przyjęła się powszechnie teoria hydrodynamiczna Bekesy'ego, poparta bezpośrednimi spostrzeżeniami doświadczalnymi i w pełni zgodna z analizą matematyczno-fizyczną.