Zajmijmy się teraz następującym zagadnieniem. Wiemy, że tlen przenika do krwi wskutek różnicy ciśnień. Krew w związku z tym nasyca się gazem aż do wyrównania prężności tlenu zawartego w niej i w powietrzu. Jest to zjawisko fizyczne i można znając ciśnienie cząstkowe gazu obliczyć, ile tlenu powinno rozpuścić się w określonej ilości krwi. Tymczasem analiza chemiczna krwi tętniczej wykaże zupełnie co innego, niż to wypadnie ze wspomnianego obliczenia. Oto mianowicie ilość tlenu we krwi jest w istocie znacznie większa. Obliczono, że tlen fizycznie rozpuszczalny stanowi zaledwie 0,3 ml na 100 ml (mililitr = 1 cm3) krwi. Natomiast krew tętnicza człowieka zawiera 18—20 ml tlenu w 100 ml. Tak duża ilość tlenu jest tu związana chemicznie ze swoistym barwnikiem krwi — hemoglobiną. Jak wiadomo, hemoglobina należy do białek złożonych. Składa się ona z białka — globiny oraz barwnika — hemu. Hem zawiera między innymi żelazo, które umożliwia hemoglobinie tworzenie nietrwałych związków z tlenem cząsteczkowym. Żelazo hemu może przyłączyć jedną cząsteczkę tlenu (O2). Ponieważ hemoglobina posiada aż cztery grupy hemowe, jej cząsteczka może przyłączyć cztery cząsteczki tlenu. Można to wyrazić następującym wzorem: Hb + 402-Hb(02)4. Przyłączenie tlenu przez hemoglobinę nie zmienia wartościowości jej żelaza, nie jest to zatem proces utleniania (oksydacji), lecz jedynie utlenowania. Taka utlenowana hemoglobina nazywa się oksyhemoglobiną. Ona to właśnie przy odpowiedniej różnicy ciśnień oddaje tlen do tka nek i staje się z powrotem hemoglobiną. Ta nie próżnuje, lecz bie udział w przenoszeniu dwutlenku węgla — ale o tym dalej. Obliczono, że jeden gram hemoglobiny może przyłączyć 1,34 tlenu. Krew człowieka zawiera około 15 gramów hemoglobiny w 100 krwi. Stąd więc podana wyżej ilość tlenu w 100 ml krwi . Łatwo też można obliczy ogólną ilość tlenu zawartego w organizmie człowieka. Stanowi on przecież 20% objętości krwi, a więc wobec 5 1 krwi krążącej w naszymi ciele daje to około 1 1 tlenu. Nie cały ów tlen jest zatrzymywany p czas wymiany gazowej w tkankach. Podczas spoczynku na przykład dotyczy to zaledwie 15—20% tego gazu. Narządy, które pracują intsywniej, zużywają więcej związanego we krwi tlenu. W czasie duży wysiłków organizm może zużywać nawet 75% tego gazu. Na stopień łączenia się hemoglobiny z tlenem wywierają różne czynniki. Jednym z nich jest znane nam już ciśnienie parcjalnej tlenu w powietrzu, którym oddychamy. Innym czynnikiem jest temperatura, która przyśpiesza rozpad oksyhemoglobiny. Dlatego zresztą itensywnie pracujące tkanki i narządy są lepiej ukrwione. Wreszcie niepoślednie znaczenie ma zawartość dwutlenku węgla we krwi. jest go więcej, tym hemoglobina ma mniejszą zdolność łączenia z tlenem. Podobny wpływ wywiera kwas mlekowy, pojawiający w niektórych tkankach przy ich usilnej pracy. Zarówno CO», j i wspomniany kwas zakwaszają krew i dopiero w płucach, gdzie przenikania dwutlenku węgla z kapilarów do pęcherzyków oddechowych stopień zakwaszenia krwi się zmniejsza — hemoglobina M większa swą zdolność łączenia się z tlenem. Zbadano ilość dwutlenku węgla, jaki znajduje się we krwi żylny I znowu, podobnie juk to było / tlenem, znajduje się go tam znaczy więcej ani/cli fizycznie rozpuszcza sic we krwi. Okazuje sio, że trał port CO2 we krwi odbywa się dosyć złożonym sposobem, około 10—201 łączy się w tkankach z uwolnioną od tlenu hemoglobiną tworząc karl aminohemoglobinę, a dzieje się to bez udziału żelaza ani Reszta dwutlenku węgla wchodzi w połączenia ze związkami zasadkami krwi tworząc dwuwęglany, przede wszystkim kwaśny wed sodowy — NaHC03. Jedynie około 5% CO2 jest rozpuszczonej krwi fizycznie. Oczywiście kierunek transportu dwutlenku węgla I określony, mianowicie od tkanek — do pęcherzyków płucnych, o a wyraźnie świadczy różnica ciśnienia cząstkowego (parcjalnego) w I nych miejscach środowiska oddechowego. Na zakończenie rozważań na temat wymiany gazowej w płucach (oddychanie zewnętrzne) i w tkankach (oddychanie wewnętrzne) podsumujemy posiadane przez nas wiadomości. Co dzieje się w płucach? Przez błony rozdzielające krew od powietrza tlen przenika do osocza krwi, gdzie niewielka jego część rozpuszcza się fizycznie. Reszta tlenu przechodzi przez błonę czerwonych krwinek, gdzie łączy się z hemoglobiną. Jednocześnie następuje tu wypieranie dwutlenku węgla. Mianowicie karbaminohemoglobina rozpada się, uwalnia CO2, który dyfuzyjnie przenika przez ścianki czerwonych krwinek, przechodzi przez osocze, następnie przenika przez ścianę naczyń włosowatych i nabłonek oddechowy do światła pęcherzyka płucnego, gdzie miesza się z powietrzem pęcherzykowym. W wyniku tej wymiany gazowej krew, która opuszcza płuca, zawiera objętościowo około 20% tlenu i 49% dwutlenku węgla. Co natomiast odbywa się w tkankach? Tu ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla jest wyższe niż we krwi i dlatego gaz ten przedostaje się do przepływającego wolno prądu krwi. W osoczu łączy się on powoli z wodą, tworząc kwas węglowy, który jednak zaraz rozpada się na jony HCO3"" i H'. W ten sposób organizm nie odczuwa bezpośrednich skutków działania tego kwasu. Około 5% CO2 łączy się w roztwór fizyczny z osoczem krwi, ale reszta przenika do czerwonych krwinek. Tu w obecności specjalnego enzymu — anhydrazy węglowej — łączy się szybko z wodą. W wyniku tego w komórce powstaje więcej jonów dwuwęglowych niż w osoczu. Nadmiar tych jonów przenika znowu do osocza; ażeby zrównoważyć ich ubytek, do krwinek przenikają jonu chloru. Ponieważ tkanki zużywają tlen, jego ciśnienie cząstkowe w tych tkankach spada. W tej sytuacji tlen opuszcza krew, umożliwiając połączenia hemoglobiny z CO2 czyli powstanie karbaminohemoglobiny. W wyniku tych procesów krew, która odpływa z przestrzeni tkankowych, zawiera objętościowo około 53% dwutlenku węgla i około 15% tlenu. Liczby te zależą od intensywności przemiany materii w określonych rodzajach tkanek. Regulacja oddychania Jak się Czytelnik zorientował, złożone procesy oddechowe powodujące różne nasilenia wentylacji płuc wymagają udziału pracy bardzo wielu mięśni oddechowych. Zharmonizowana praca tych mięśni oraz zdolność dostosowywania ich skurczów do aktualnych potrzeb organizmu świadczy o istnieniu specjalnego organu kierującego oddychaniem. Oczywiście chodzi tu o organ nerwowy, zwany ośrodkiem oddechowym. Fizjologowie przy pomocy doświadczeń na zwierzętach zlokalizowali dokładnie ów ośrodek. Mianowicie okazało się, że przecięcie pnia mózgowo-rdzeniowego w miejscu przejścia rdzenia kręgowego w rdzeń przedłużony, a więc w najbardziej tylne położenie części mózgowia, powoduje natychmiastowe przerwanie ruchów oddechowych. Podobne cięcie, przeprowadzone powyżej lub poniżej lego miejsca, nie wywołuje takich objawów. Wyciągnięto więc wniosek potwierdzony innymi doświadczeniami, że ośrodek oddechowy mieści się właśnie w rdzeniu przedłużonym. Okazało się dalej, że ośrodek ten składa się z dwóch symetrycznych części, wzajemnie ze sobą połączonych. Dalsze badania wykazały, że każda z tych części rozpada się na ośrodek wydechowy i ośrodek wdechowy. Obydwa ośrodki oddechowej koordynują ruchy oddechowe klatki piersiowej w drodze odruchowej, to jest bez udziału naszej woli. Są one oczywiście połączone przez odpowiednie drogi nerwowe z narządami biorącymi bezpośredni lu pośredni udział w procesie oddychania. Owe drogi nerwowe albo m ją przebieg dośrodkowy i charakter czuciowy lub też przebieg odśrodkowy i charakter ruchowy. Oznacza to taki mniej więcej tok pracy ośrodka oddechowego: z obwodu ciała wysłany zostaje sygnał nerwowy o zwiększonym zapotrzebowaniu na tlen. Nerwowe włókna czuciowe przenoszą ów sygnał nerwowy do ośrodka wdechowego. Następuje; tu odczytanie tego sygnału i na obwód, drogami ruchowymi, wysłany zostaje bodziec do właściwych mięśni oddechowych, które powiększają lub przyśpieszają czynności oddechowe, a zwłaszcza wdech. Okazało się również, że ośrodek wdechowy reaguje także na podni| ty wywołane przez substancje chemiczne, które dostają się do niego bezpośrednio wraz z odżywiającą go krwią, bądź też drażnią najpierw specjalne zakończenia czuciowe, położone w bliskim sąsiedztwie pewnych dużych naczyń tętniczych. Taki sposób regulacji (za pomocą ci czy, po łacinie humor) nazywamy humoralnym. Tak więc regulacji oddychania bywa nerwowa lub humoralna. Regulacja nerwowa wymaga rozmieszczenia w rozmaitych częścią organizmu- specjalnych zakończeń nerwowych czuciowych, zdolrrjt do odbierania właściwych podniet, związanych z aktualnymi potrzeb mi oddechowymi. Takie zakończenia nerwowe nazywane są receptorami. Są one rozmieszczone w różnych częściach układu oddechowego: w jamie nosowej i ustnej, w gardle, krtani, tchawicy, oskrzelach i płucach. Stąd właśnie owe receptory oddechowe wysyłają właściwe impulsy do ośrodka oddechowego. Ale impulsy te mogą mieć inne pochodzenie i być wynikiem np. wrażeń wzrokowych lub węchowych. Znamy to dobrze z własnego doświadczenia, a objawami ich działania są takie odruchy obronne, jak kichanie lub kaszel, a więc swoiste odmiany czynności oddechowych, „zarządzonych", jeśli tak można powiedzieć, przez ośrodek oddechowy w rdzeniu przedłużonym. Powiedzieliśmy, że ośrodek oddechowy działa odruchowo. Nie oznacza to jednak jego całkowitego wyłączenia spod wpływu wyższych ośrodków mózgowych, a zwłaszcza kory mózgowej. Wpływ tej ostatniej znany jest najlepiej. Przecież śmiech, mowa czy śpiew wymagają czynności świadomych, zależnych od kory mózgowej — a wiemy, że jednocześnie czynności te powoduje odpowiednie przystosowanie ruchów oddechowych. Także pewne stany psychiczne, takie jak strach czy emocja, jak wiemy z własnych obserwacji, wywołują zmiany rytmu oddechowego. Sami jednak możemy łatwo się przekonać, że wpływ kory mózgowej na ośrodek oddechowy jest ograniczony. Proszę na przykład spróbować zatrzymać oddech. Przekonujemy się po pewnym okresie czasu, że musimy znowu zacząć oddychać. Świadome hamowanie, wywołane bodźcami, które wyszły z naszej kory mózgowej, przestaje działać na komórki nerwowe naszego ośrodka oddechowego, a ten zarządza następny oddech. Regulacja humoralna zależy głównie od poziomu we krwi gazów oddechowych, a więc tlenu i dwutlenku węgla. Bezpośredni wpływ stężenia tych gazów na ośrodek oddechowy w rdzeniu przedłużonym jest jeszcze niecałkowicie udowodniony. Natomiast wykryto obecność specjalnych receptorów (w tym wypadku reagujących na ciała chemiczne, a więc chemoreceptorów) uczulonych na poziom tlenu lub CO2 we krwi. Te chemoreceptory mieszczą się na szyi (przy rozwidleniu tętnicy szyjnej wspólnej) oraz w klatce piersiowej (koło łuku aorty). Nazywają się w związku z tym kłębuszkami szyjnymi lub aort owym i. Nasycenie gazami oddechowymi krwi wywołuje odpowiedni bodziec w tych właśnie kłębuszkach. Okazuje się, że właściwa podnieta nerwowa przekazywana jest do ośrodka oddechowego przez specjalne włókna nerwowe określonych nerwów. A więc regulacja humoralna wydaje się być odmianą regulacji nerwowej, bo zmuszona jest korzystać z dróg nerwowych. Objawy działania chemoreceptorów możemy obserwować na własnym organizmie. Jeśli na przykład zmusimy się do zatrzymania na jakiś czas oddechów — wówczas poziom CO2 w naszej krwi wzrośnie. Wywoła to u nas po przywróceniu czynności oddechowych konieczność wykonania kilku szybkich i głębokich ruchów oddechowych. To dwutlenek węgla podrażnił nasz ośrodek oddechowy. Podobne objawy wywoła także spadek ilości tlenu w powietrzu oddechowym. Pierwszy oddech noworodka tu właśnie ma swoją przyczynę, przerwanie krążenia łożyskowego powoduje bowiem natychmiastowy spadek poziomu O2 we krwi i podrażnienie ośrodka oddechowego.