A A A

Od fotonu do cząsteczki glikozy

Energia słoneczna przenosi się w przestrzeni w postaci „porcji" zwanych kwantami lub fotonami. Zanim zajmiemy się procesem pobierania owych kwantów energii przez komórkę, wejrzyjmy w świat atomu i przypomnijmy sobie niektóre dane z modelu atomu przedstawionego przez Bohra. Zgodnie z tym modelem elektron może okrążać jądro atomu po orbitach o różnych promieniach. Jeżeli atom pochłonie energię z zewnątrz, elektron zostanie przesunięty na orbitę położoną dalej od jądra. Po krótkim czasie spada on znowu, bezpośrednio lub skokami, na orbitę podstawową, której odpowiada tzw. podstawowy poziom energetyczny. Podczas tego powrotu na orbitę podstawową oddaje on nadmiar energii pod postacią promieniowania elektromagnetycznego. Każdemu przeskokowi z dalszej orbity na orbitę położoną głębiej odpowiada emisja jednego kwantu światła. Tak więc energia promieniowania może być na pewien czas „zmagazynowana" w atomie, którego elektron w owym czasie znajduje się na dalszej orbicie. Taki stan atomu nazywamy stanem wzbudzonym. W komórkach roślinnych energia słoneczna jest pochłaniana przez zielony barwnik komórki — chlorofil. Energia ta „przenosi" elektrony w atomach tej złożonej cząsteczki chemicznej na wyższe orbity energetyczne. Wzbudzone elektrony mogą z powrotem powrócić na swe orbity wyjściowe oddając energię pobraną uprzednio. Jednakże taki natychmiastowy powrót elektronów zachodzi jedynie podczas naświetlania chlorofilu czystego, wyizolowanego z komórki. Uwidacznia się ten proces jako zjawisko fluorescencji. Światło emitowane podczas fluoresccncji jest właśnie rezultatem powrotu pobudzonych elektronów do stanu wyjściowego. Inaczej sprawa wygląda w komórce, gdzie chlorofil znajduje się w bliskim sąsiedztwie innych cząsteczek chemicznych, które mogą speł- Kwanty promieniowania świetlnego (hv) powodują wzbudzenie elektronu w cząsteczce chlorofilu. Elektron, znalazłszy się w stanie wysokoenergetycznym, wędruje następnie przez szereg cząsteczek. Po drodze przekazuje swą energię tym cząsteczkom, które z kolei są w stanie ową energię przekazać cząsteczce ADP. ADP po przyłączeniu reszty fosforanowej staje się znanym nam już, naładowanym „akumulatorem" komórki.W żywej komórce pobudzone elektrony chlorofilu nie powracają więc natychmiast na orbity wyjściowe (o czym świadczy spadek fluorescencji chlorofilu w komórce w porównaniu z czystym jego preparatem), lecz są przechwytywane przez wspomnianych „poborców". Tak przechwycone elektrony, bogate w energię, wędrują następnie poprzez łańcuch składający się z różnych cząsteczek, od jednej do drugiej w ściśle określonym porządku, by w końcu znaleźć się z powrotem na swych orbitach podstawowych, gotowe do dalszego pobierania fotonów światła słonecznego. Podczas tej wędrówki energię swą oddają etapami, a odbiorcą jej jest znana nam już cząsteczka ADP, która po pobraniu tej energii zamienia się w ATP. Nie wszystkie substancje przenoszące elektrony zostały dokładnie zidentyfikowane. Wiadomo jednak, że jedna z nich zawiera witaminę B-2 (ryboflawinę), inne są określane mianem cytochromów (są to cząsteczki białka budową swą przypominające nieco chlorofil). Spośród tego łańcucha cząsteczek tylko dwie są zdolne do zubożania w energię wędrujących elektronów i przekazywania tej energii cząsteczkom ADP, jak to widzimy na poniższym schemacie. Kompletny proces fotosyntezy poza pobieraniem energii obejmuje również syntezę węglowodanów z dwutlenku węgla i wody jako źródła atomów węgla, wodoru i tlenu. Dokładny mechanizm tego procesu nie jest jeszcze poznany. Istnieją jednak przypuszczenia, że proces ten rozpoczyna się dysocjacją (rozpadem złożonych cząsteczek na prostsze) A oto inny los wzbudzonego elektronu aniżeli przedstawiony poprzednio. Tutaj elektron podniesiony w wyniku absorpcji kwantu do poziomu wysokoenergetycznego zostaje przechwycony od chlorofilu i przeniesiony na cząsteczkę nukleotydu trójfosfopirydynowego (TPN). Tak wzbudzona cząsteczka TPN jest w stanie reagować z wodą, pobierając od zdysocjowanych jej cząsteczek jony wodorowe (H+), czyli protony. Powstaje w ten sposób zredukowana postać nukleotydu trójfosfopirydynowego (TPNH2), która dopiero może redukować dwutlenek węgla, czyli przydawać mu elektronów i wodoru. Jest to już reakcja będąca u podstawy procesu fotosyntezy węglowodanów, w wyniku której energia słoneczna zostanie zmagazynowana w cząsteczkach cukrów. Widzimy, że do tego celu używane są elektrony pochodzące od chlorofilu, a wodór — od cząsteczek wody. Poza TPNHo do syntezy węglowodanów potrzebna jest również pewna ilość energii, którą dostarczają cząsteczki ATP. Losy uwolnionych z wody jonów hydroksylowych ilustruje dolna część schematu. Jony te tracą elektrony, które wędrują na cząsteczkę chlorofilu. Po drodze oddają jeszcze energię „ładując" cząsteczki ATP. W wyniku utraty elektronów z jonu hydroksylowego uwalnia się tlen gazowy, który jak wiemy, jest jednym z podstawowych produktów fotosyntezy cząsteczek wody na jony H+ i OH" oraz redukcją (przyłączeniem atomów wodoru) jednej z cząsteczek biorących udział w przenoszeniu elektronów. Cząsteczka ta nosi nazwę nukleotydu trójfosfopirydyno-wego, oznaczonego w skrócie jako TPN * (z ang. triphosphopyridine nucleotide). Po zredukowaniu cząsteczka ta staje się bogatsza o dwa atomy wodoru i możemy ją wówczas wyrazić wzorem TPNH2. Proces redukcji TPN do TPNH2 wymaga jednak dostarczenia energii. Energię tę TPN pobiera od wzbudzonych, a więc bogatych energetycznie elektronów chlorofilu. Jak już z tego widzimy, wzbudzone elektrony chlorofilu są w stanie oddać pobraną od słońca energię bądź to w cyklu wędrówki przez szereg cząsteczek, „ładując" ATP. Ostatnio przyjęto inną nazwę dla tych cząsteczek. Oznaczone są one obecnie skrótem NADP (z ang. — nicołinamide — adeninę dinucleotidephosphate). Ich nazwa chemiczna to: fosforan dwunukleotydu nikotynamido-ademinowego. Postać zredukowana tych cząsteczek jest oznaczana jako NADP zred, utleniona — jako NADP utl. bądź też powędrować inną drogą i umieścić się wraz z energią na cząsteczce TPN, która dopiero wówczas może ulec redukcji na TPNHo-Podczas redukcji TPN pobiera jony wodoru H+ z wody, w wyniku czego pozostają w niej wolne jony wodorotlenowe OH~. Forma zredukowana TPN - TPNH9 zdolna jest poprzez szereg reakcji zwanych „ciemnymi" (nie wymagającymi światła) do redukcji dwutlenku węgla, w wyniku czego tworzy się cząsteczka glikozy. I ten proces wymaga dostarczenia energii. Dostarczycielami są oczywiście cząsteczki ATP. Do bardziej dokładnego wyjaśnienia mechanizmu redukcji dwutlenku węgla przez TPNH2 potrzeba głębszej znajomości chemii organicznej. Niniejsze ujęcie nie pozwala na pełne przedstawienie tego problemu. Jak na schemacie dostrzegamy, do utworzenia cząsteczki cukru z dwutlenku węgla i wody w procesie fotosyntezy potrzebne są elektrony i jony wodoru Hh (w celu zredukowania CO2). Dostarczycielami elektronów są cząsteczki chlorofilu, natomiast jonów wodoru — woda. Bardzo ważnym związkiem pośrednim jest zredukowana cząsteczka TPNH2, utworzona przez przyłączenie jonów wodoru i elektronów do TPN. Cząsteczka ta bierze bezpośredni udział w redukcji dwutlenku węgla, w wyniku której powstaje glikoza. Pozostała część zdysocjowanej cząsteczki wody, grupa OH" , oddaje elektrony cząsteczce chlorofilu, która uprzednio utraciła swoje wzbudzone elektrony. W wyniku tego procesu uwalnia się tlen oraz powstaje naładowana energią cząsteczka ATP. Przedstawiony powyżej proces fotosyntezy odbywa się w chloroplastach, gdzie znajdują się wszystkie niezbędne do tego celu cząsteczki. Chloroplasty wyizolowane z komórki są w stanie prowadzić iotosyntezę. Wydajność tych miniaturowych przetwórni energii w komórce jest olbrzymia. W warunkach doświadczalnych bowiem można uzyskać, by 75% energii światła słonecznego, pochłoniętej przez cząsteczki chlorofilu, ulegało zamianie w energię wiązania chemicznego cząsteczek glikozy. Glikoza, końcowy produkt fotosyntezy, jest więc jak gdyby magazynem energii, która zostaje uwolniona podczas procesu utleniania komórkowego. Z chwilą dokładnego poznania przebiegu fotosyntezy zaistnieje możliwość odtworzenia procesów zachodzących podczas tego zjawiska w skali laboratoryjnej, a z czasem nawet przemysłowej. Za kilkadziesiąt lat produkcja roślinna może nie nadążyć za potrzebami wzrastającej stale populacji ludzkiej. Wytwarzanie produktów żywnościowych dla człowieka w inny sposób stanie się wówczas koniecznością. Niewątpliwie na powierzchni naszego globu pojawią się wtedy fabryki--przetwórnie, które wykorzystując energię światła słonecznego będą wytwarzały żywność z wody i dwutlenku węgla — w drodze przemian podobnych do tych, jakie zachodzą w komórkach roślinnych. Przetworzenie takich prostych substancji w pożywienie będzie olbrzymim triumfem biochemii, bez porównania większym niż nieziszczalne marzenia alchemików o przemianie ołowiu w złoto. Odbiegliśmy jednak w naszych rozważaniach od komórki, dlatego też powróćmy z powrotem do niej i przyjrzyjmy się z kolei, jak wygląda spalanie cząsteczki cukru gronowego — glikozy, w której wiązaniach chemicznych znajduje się energia uzyskana od słońca.