Zmysł smaku ma znacznie uboższą skalę doznań niż zmysł węchu. Wyróżnić można bowiem tylko cztery podstawowe smaki — słony, słodki, gorzki i kwaśny. Odstępując jednak od zasady, zacznę od budowy narządu smaku, a dopiero potem przedstawię bodźce działające na zakończenia smakowe i związek pomiędzy rodzajem bodźca a doznaniem. Zakończenia smakowe rozmieszczone są na języku, podniebieniu, ścianie gardła, w błonie śluzowej policzków, dna jamy ustnej, a nawet na nagłośni. Jednakże największą wrażliwość na bodźce smakowe wykazuje grzbietowa powierzchnia języka, szczególnie koniuszek, boki i okolica nasady. W miejscach tych znajdują się szczególne twory, zwane brodawkami. Brodawki ułatwiają zetknięcie substancji wywołujących doznania smakowe z receptorami smakowymi. Znaczenie tych tworów najlepiej ilustruje przykład brodawek okolonych. Są one zbudowane ze zrębu łącznotkankowego i pokryte nabłonkiem jamy ustnej. Brodawka okolona przypomina kształtem maczugę i otoczona jest zagłębieniem, jak gdyby fosą. Ustalono, że doznanie smakowe wywołuje wyłącznie substancja rozpuszczalna w wodzie. Zagłębienie wokół brodawki służy więc do przedłużenia kontaktu receptora smakowego z substancją działającą jako bodziec. Dodatkowym urządzeniem są gruczoły Ebnera, które wytwarzają surowiczą wydzielinę. Przewody tych gruczołów uchodzą do dna rowu otaczającego brodawkę. W ten sposób zapewniona jest obecność płynu, w którym pokarm suchy może ulec rozpuszczeniu i dzięki temu może powstać doznanie smakowe. Poza brodawkami okolonymi receptory smakowe są rozsiane w nabłonku jamy ustnej i gardła oraz występują w skupieniach w brodawkach liściastych i grzybiastych. Nie są one tak wyspecjalizowanymi tworami jak brodawki okolone, stwarzają jednak nierówności, w których zatrzymują się cząstki pokarmu, a więc również zapewniają dłuższy kontakt receptora z bodźcem. Właściwym receptorem smakowym są tak zwane kubki smakowe. Leżą one w nabłonku jamy ustnej i składają się z dwóch rodzajów komórek — podporowych i smakowych. Komórki podporowe two- rzą warstwę zewnętrzną, przypominając układem klepki beczki, oraz występują również wewnętrz kubka smakowego. Pomiędzy komórkami podporowymi we wnętrzu kubka znajdują się wrzecionowate komórki smakowe. Są to podobnie jak komórki węchowe przekształcone elementy nerwowe — komórki neuroepitelialne (nerwowo-nabłonkowe). Wskutek charakterystycznego układu komórek otaczającego nabłonka i komórek podporowych pośrodku kubka występuje zagłębienie. Sterczą w nim krótkie wypustki komórek zmysłowych, zwane włoskami smakowymi. Do przeciwnego bieguna komórek smakowych dochodzą wypustki komórek nerwowych przewodzące bodźce do układu nerwowego. O mechanizmie działania bodźców smakowych wiadomo niewiele. Jak już wspomniano, doznania smakowe wywoływane są tylko przez substancje rozpuszczalne w wodzie. Jeśli wyłączy się inne zmysły (przede wszystkim węch), można wykazać, że istnieją tylko cztery podstawowe doznania smakowe — smak słony, gorzki, słodki i kwaśny. Wzorcową substancją dla doznania smaku słonego jest sól kuchenna — chlorek sodu NaCl. Związek ten w wodzie przechodzi w stan zjonizowany i występuje w postaci dwóch wolnych jonów — anionu Cl i kationu Na+. Obecność obydwu jonów łącznie wywołuje znane nam wszystkim doznanie słonego smaku. Jeżeli badać smak innych chlorków, jak chlorek potasu, amonu, litu, wapnia, wywołują one doznanie podobne jak chlorek sodu, różniące się jednak „jakością" słonego smaku. Inne związki sodu, jak siarczan, bromek, azotan również mają słony smak. Można więc wyciągnąć wniosek, że doznanie to wywoływane jest w przypadku soli kuchennej zarówno przez kation sodowy, jak i przez anion chloru. Ustalono, że słony smak mają chlorki, bromki, jodki, fluorki, azotany, węglany i winiany substancji o małym ciężarze cząsteczkowym (sód, potas, lit, magnez, amon). Nie jest to jednak ogólna zasada, gdyż sole berylu, metalu o niskim ciężarze atomowym, są słodkie. Można jednak sformułować zasadę, że w miarę zwiększania się ciężaru atomowego kationu słony smak zmienia się na gorzki. Tak więc chlorek ciężkiego metalu cezu wywołuje doznanie gorzkiego, a nie słonego smaku. Również i kwaśny smak zależy od obecności jonów w roztworze, tym razem jonów wodoru. Dla kwasów nieorganicznych, jak kwas solny, siarkowy itp. można ustalić prostą zależność między doznaniem „kwaśności" a stężeniem jonów wodorowych w roztworze. Gorzej przedstawia się sprawa z kwasami organicznymi, np. kwasem cytrynowym, szczawiowym lub octowym. Są one bardziej „kwaśne", niżby to wynikało ze stężenia jonów wodorowych. Można by przypuszczać, że druga część zjonizowanej cząsteczki uruchamia dodatkowe mechanizmy odbiorcze w komórce smakowej. Niemniej jednak nie popełni się wielkiego błędu, jeśli sformułuje się ogólną zasadę, że doznanie słonego i kwaśnego smaku związane jest z dysocjacją danego związku i obecnością wolnych jonów w roztworze. Doznanie słodyczy natomiast wywoływane jest przez dużą grupę różnorodnych substancji, z których najsłodsze są związki organiczne nie ulegające dysocjacji na jony w roztworze. Poza tą grupą słodki smak wykazują liczne wodorotlenki, rozpuszczalne sole ołowiu i berylu oraz inne liczne związki. Podobnie doznanie goryczy wywoływane jest przez związki organiczne o złożonej budowie. Do najbardziej gorzkich substancji należą związki organiczne z grupy alkaloidów, jak strychnina, nikotyna i chinina. Identyczne prawie działanie mogą mieć niektóre sole żelaza, magnezu (sól gorzka!), cezu, rubidu itp. Dla doznań goryczy i słodyczy nie można więc obecnie sformułować żadnej ogólnej zasady. Warto jedynie podkreślić, że niewielka z chemicznego punktu widzenia zmiana struktury cząsteczki organicznej może spowodować zmianę jej smaku z gorzkiego na słodki i odwrotnie. Przeglądając napisane przed chwilą słowa, zorientowałem się, że zakradły się do nich nieścisłe sformułowania. Biorąc rzecz dokładnie, żadna substancja nie ma smaku, podobnie jak bezbarwne są fale elektromagnetyczne. Określone substancje po rozpuszczeniu są bodźcem smakowym i działając na komórki smakowe wywołują odpowiednie doznania. Ale doznania te można wywołać również w inny sposób, działając nienormalnymi, czyli inaczej nieadekwatnymi (niedostosowanymi) bodźcami. Doznania smakowe (i węchowe) powstają na przykład po wstrzyknięciu niektórych leków, jak neosalwarsanu, witaminy B4 i innych. U osób ze zmianami chorobowymi powodującymi zanik błony śluzowej w okolicy smakowej lub węchowej doznań tego typu nie można wywołać. Wynika stąd, że przynajmniej niektóre substancje krążące we krwi są w stanie działać pobudzająco na receptory smakowe i węchowe. Podobnie zresztą jak w przypadku innych zmysłów można wywołać doznanie smakowe drażniąc receptory prądem elektrycznym — prąd stały po przyłożeniu do języka anody „jest kwaśny", a po przyłożeniu katody „ma smak mydła". Prąd zmienny o częstotliwości około 1000 cykli — „gorzki". Przykład ten wykazuje wyraźnie nieścisłość sformułowania „jest gorzki, słodki, słony, kwaśny" i poprawność stwierdzenia „wywołuje doznanie goryczy, słodyczy itp." Podobnie jak w przypadku zmysłu węchu, badania nad progiem pobudliwości i czułością zmysłu smaku odnoszą się tylko do substancji badanych. Trudno jest mówić o progu pobudliwości w odniesieniu do doznania słodyczy, można jedynie stwierdzić, że obecność cukru wyczuwana jest przy stężeniu 0,7% w roztworze, a sacharyny przy stężeniu 0,0005%. Również i badania nad zdolnością do rozróżniania stężeń, adaptacją i zmęczeniem mają jedynie ograniczone znaczenie. Próby ustalenia „jednostek smakowych" są chyba przedwczesne. W życiu codziennym praktycznie nie stykamy się z czystymi doznaniami smakowymi. Pokarm jest mieszaniną różnych związków wywołujących różne doznania smakowe, działa ponadto na zmysły współpracujące: węch i zakończenia zmysłowe błony śluzowej jamy ustnej reagujące na dotyk, temperaturę i ból — są to zakończenia typu zakończeń skórnych. Nawet w bardzo dokładnie kontrolowanym badaniu trudno jest uzyskać czyste doznania smakowe. Należy liczyć się ponadto z wpływem nieznanych czynników na jakość doznań smakowych. Stosunkowo niedawno wykazano na przykład, że próg pobudliwości i przebieg adaptacji zmysłu smaku zależą od temperatury roztworu użytego jako bodziec. Ciśnienie hydrostatyczne i lepkość płynu mogą również odgrywać rolę. Na koniec jeszcze jeden przykład nieporozumień. Wiemy dobrze, że istnieją pokarmy o „piekącym" smaku, ostre przyprawy, cebula itp. Doznanie to nie jest przekazywane za pośrednictwem kubków smakowych, ale zakończeń nerwowych w błonie śluzowej, podobnych do tych, które znajdują się w skórze. Uczucie pieczenia jest zresztą doznaniem skórnym. Sprawa analizy doznań smakowych nie jest łatwa. Mechanizm transdukcji w komórkach smakowych również nie jest znany. Wysunięto przypuszczenie, że polega on na zmianie przebiegu reakcji enzymatycznych, przy czym zasadniczą rolę miałyby odgrywać enzymy z grupy fosfataz. Przypuszczenie to jest jednak jak dotychczas niedostatecznie udokumentowane. Komórki smakowe są wyłącznie transduktorami bodźca chemicznego na smakowy. Bodźce smakowe przewodzone są za pośrednictwem aż 4 nerwów. Badania czynności bioelektrycznej tych nerwów u zwierząt po zadziałaniu czystymi bodźcami smakowymi wykazały ciekawe zjawisko specjalizacji. Niektóre włókna nerwowe u kota wykazują wzmożoną czynność bioelektryczną tylko po działaniu kwasu, inne reagują zarówno na kwas, jak i na sól, jeszcze inne zaś na kwas i gorycz. U psa istnieje jeszcze czwarty rodzaj włókien nerwowych, które reagują wyłącznie na słodycz. Można by więc sądzić, że koty nie odczuwają słodyczy, psy natomiast przeciwnie. Obserwacja potwierdza to przypuszczenie — psy chętnie zjadają słodycze, koty nie reagują na ofiarowywane cukierki. Należy przypuszczać, że nie tyle chodzi tu o włókna przewodzące swoiste doznania, co raczej o włókna odprowadzające swoiste bodźce z wyspecjalizowanych kubków smakowych. Być może w przyszłości badania elektrofizjologiczne połączone z badaniami biochemicznymi pozwolą na wyjaśnienie mechanizmu transdukcji bodźca chemicznego w smakowy.