A A A

Teoria słuchu

Teoria ta doskonale wyjaśnia zjawiska przewodzenia oraz analizy dochodzących fal dźwiękowych w ślimaku. Aby zrozumieć mechanizm tych zjawisk, trzeba sobie uświadomić właściwości fizyczne ślimaka, mianowicie: szerokość ślimaka jest zróżnicowana, to znaczy jego ściany zwężają się ku górze; ślimak wypełniony jest nieściśliwym płynem, o dużej gęstości i lepkości; w związku z tym, co powiedziano wyżej, objętość tego płynu, a więc i jego masa w danym miejscu zmniejsza się od podstawy do szczytu — na przebiegu ślimaka masa płynu ulega zróżnicowaniu; schody ślimaka mają różną objętość; górne (przedsionka) — większą, dolne (bębenka) — mniejszą, a ślimak błoniasty zawierający przewód ślimakowy wypełniony endolimfą stanowi przegrodę pomiędzy schodami; błona podstawną ma różną sprężystość i różny stopień napięcia — jest to błona sztywno-sprężysta, bardziej sztywna u podstawy ślimaka, a bardziej sprężysta, a więc giętka i podatna u szczytu; błona, która zamyka okienko ślimaka, łączące go z uchem środkowym, ma różną sprężystość, a więc różną podatność; górne okienko owalne łączące się ze schodami przedsionka zamknięte jest stosunkowo sztywną i obciążoną strzemiączkiem błoną; dolne okienko okrągłe, łączące się ze schodami bębenka, ma błonę pięciokrotnie bardziej podatną. Cechy te trzeba sobie dobrze zapamiętać, spojrzeć jeszcze raz na schemat ślimaka na przekroju, wyobrazić sobie skręconą muszlę ślimaka (zwierzęcia), podzieloną na przedziały i przygotować się na najgorsze... Rozumowanie jest nieco złożone i wymaga chwili skupienia, ale wydaje się dość interesujące. Zastanówmy się, co się dzieje w ślimaku, gdy fala dźwiękowa dociera do niego przez ucho środkowe — drogą przewodnictwa powietrznego i poprzez kosteczki słuchowe. Załóżmy, że „szczyt" fali, odpowiadający największemu wzrostowi ciśnienia, ugina do wewnątrz błonę bębenkową, która przesuwa kosteczki słuchowe. Poprzez dźwignię łańcucha kostek błona okienka owalnego zostaje wciśnięta do wnętrza ślimaka. Płyn w schodach przedsionka jest jak wszystkie płyny nieściśliwy. Przesuwa się więc w kierunku szczytu, uciskając ślimak błoniasty i zawartą w nim endolimfę. Ta również jest nieściśliwa i przenosi ucisk na błonę podstawną, której poszczególne odcinki mają różną podatność. Z kolei ruch przenosi się na perilimfę w schodach bębenka i pod jego wpływem błona okienka okrągłego, bardziej podatna niż w okienku owalnym, wychyla się w kierunku ucha środkowego. Wychylenia błony okienka owalnego i okrągłego odbywają się więc w przeciwne strony. A przecież do obu dociera fala głosowa? Tak, ale przy omawianiu przewodnictwa powietrznego w uchu środkowym zwróciliśmy uwagę, że fala dochodząca tą drogą jest przesunięta w fazie. A więc w momencie nacisku strzemiączka na okienko owalne na błonę jego działa nie zwiększone, lecz zmniejszone ciśnienie powietrza. Jeśli strzemiączko się cofa, błona okienka okrągłego zostaje uciśnięta. W wyniku tych przemieszczeń ślimak błoniasty i błona podstawną zostają wprawione w ruch drgający, pamiętamy bowiem, że błony obu okienek zostają wprawione również w ruch drgający. Jednocześnie na płyny znajdujące się w ślimaku działa ruch drgający kości, wywołany dochodzącą do nich falą głosową (przewodnictwo kostne). Można to sobie wyobrazić w ten sposób, że płyn jest uciskany (działa „szczyt" fali głosowej), a następnie ucisk ulega zwolnieniu („zagłębienie" fali). Dzięki różnej objętości schodów przedsionka i bębenka oraz podatności błony okienka okrągłego w sytuacji tej możliwe są przemieszczenia płynu w ślimaku. Dotychczasowe rozważania przedstawiają rozchodzenie się fali dźwiękowej w płynach ślimaka na zasadzie przewodzenia w wodzie. Doświadczenia wykazują jednak, że w istocie zjawiska te są odmienne. Przede wszystkim prędkość przewodzenia w wodzie wynosi około 1450 m/sek., podczas gdy w płynach ślimaka — około kilku m/sek. Odgrywa tu rolę znaczna lepkość i gęstość peri- i endolimfy. Z drugiej strony, cechy fizyczne ślimaka powodują zmienność oporów na jego przebiegu. Zmienność, czyli inaczej zróżnicowanie oporów, spowodowane jest zwężaniem się ślimaka, zmniejszaniem się równolegle masy płynu i wzrastającą jednocześnie podatnością błony podstawnej. Dzięki tym cechom powstaje ruch zbliżony do fali wędrownej, w którym na ruch drgający nakładają się zróżnicowane składowe ucisku wirowego. W wyniku sił pobudzających drgania oraz sił tłumiących pojedyncza fala ulega skróceniu z jednoczesną zmianą amplitudy. Dzięki skróceniu fali w płynie, amplitudy zaczynają się nawarstwiać na błonie podstawnej i powstaje jej wybrzuszenie, które przemieszcza się od podstawy ślimaka ku szczytowi. Jednocześnie na ruch płynu zaczyna wpływać odbicie fal od zwężających się ścian ślimaka. Występuje więc „zgęszczenie" fal. Ponadto ściany ślimaka są skośne i fale ulegają rozproszeniu w wyniku odbicia w różnych kierunkach. Wskutek tego powstają wiry, a fala ulega przekształceniu polegającemu głównie na zmniejszeniu długości i prędkości oraz na szybkim zwiększeniu amplitudy. Jednocześnie wzrost sił oporowych powoduje natychmiastowe wytłumienie fali. Dzięki temu fale o różnej charakterystyce osiągają największą amplitudę i wygasają w określonych miejscach błony podstawnej. W ten sposób wyjaśnia się spostrzeżenie doświadczalne, że istnieją tzw. „miejsca tonów" na błonie podstawnej. Skrupulatne badania błony podstawnej wykazały bowiem, że u ludzi, którzy mieli uszkodzenie określonych okolic błony, występowała głuchota lub niedosłuch w stosunku do określonych tonów. W wypadku fali złożonej, siły fizyczne działające w ślimaku prowadzą do rozłożenia jej na fale proste. Główną rolę grają tu opory (siły tłumiące) i rozproszenie przez odbicie. Dodatkowe przekształcenia długości, prędkości i amplitudy fali prowadzą do tego, że wędrowna fala złożona „rozpada się" na fale proste, które osiągają największą amplitudę w „miejscach tonów". Można powiedzieć krótko, nawiązując do twierdzenia Fouriera, że ucho wewnętrzne jest doskonałym hydrodynamicznym analizatorem dźwięków, rozkładającym fale złożone na proste. Dodać tu należy, że analizator ten nie jest całkowicie wierny, o czym będzie jeszcze mowa. Można przypuszczać, że w przebiegu ewolucji rozwój mowy oddziaływał na rozwój aparatu słuchowego i odwrotnie. Te nieliczne dane o czułości słuchu różnych zwierząt, które udało się zdobyć, świadczą, że aparat słuchowy przystosowany jest do „tła dźwiękowego" środowiska oraz uczulony na dźwięki związane z niebezpieczeństwem i możliwością zdobycia pożywienia. Oczywiście niektóre zwierzęta mają mało rozwinięty zmysł słuchu, gdyż posługują się przede wszystkim innymi zmysłami, przystosowanymi do wychwytywania bodźców odmiennych od dźwiękowych. Należy podkreślić, że nasza wiedza o doznaniach słuchowych (jak i ogólnie zmysłowych) zwierząt jest bardzo skąpa. Możemy bowiem opierać się tylko na obserwacji zachowania się zwierząt, a nie udaje się nam z nimi porozumieć. Metody badań elektrolizjologicznych zaś rozwinęły się zbyt niedawno, aby nagromadzić dostatecznie duży zapas wiedzy. Jak niebezpieczne są teorie wyrozumowane, a nie poparte doświadczeniem, dowodzi przykład pięknie opracowanego rozumowania Helmholtza. Aczkolwiek nie wyjaśniało ono wszystkich znanych faktów, było jednak najlepsze do niedawna. Dopiero żmudne bezpośrednie doświadczenia Bekesy'ego i współpracowników wykazały, co w rzeczywistości dzieje się w ślimaku. Badacze ci obserwowali, jak przebiegają drgania błony podstawnej i jak odbywa się ruch płynu pod wpływem fal dźwiękowych na wypreparowanych ślimakach świeżo zmarłych ludzi. Za sformułowanie jej Bekesy uzyskał nagrodę Nobla. Teoria ta została potwierdzona doświadczeniami na modelach. Udało się wykazać, że wydłużanie błony modelu ślimaka zmniejsza zakres tonów słyszalnych, zwężenie kanału zmniejsza prędkość przemieszczania się fal wędrownych, zwiększenie gęstości i lepkości płynu wpływa na rozproszenie tonów wysokich. Ta i podobne fakty zadały ostateczny cios teorii rezonansu.