Zgodnie z zapowiedzią zawartą w pierwszym rozdziale należałoby zacząć od charakterystyki bodźca działającego na zmysł węchu. I tu zaczynają się poważne kłopoty. Trzeba bowiem zastanowić się, kiedy to doznaje się wrażeń węchowych. Zakończenia węchowe znajdują się w nosie, a więc czynnik drażniący je musi znaleźć się we wdychanym powietrzu. Ciała stałe, całkowicie nielotne nie mają zapachu. Można by więc sądzić, że zdolność pobudzania zmysłu węchu związana jest z łatwością, z jaką dane ciało się ulatnia. Tak jednak nie jest. Woda jest znacznie bardziej lotna od piżma. Woda jednak nie ma zapachu, piżmo natomiast jest jedną z najbardziej wonnych substancji. Być więc może, że piżmo ma jakąś szczególną cechę, która powoduje, że obecność bardzo niewielu cząsteczek tego związku w powietrzu jest wysoce silnym bodźcem dla zmysłu węchu. Wiadomo, że przyswajalność pokarmów związana jest z ich rozpuszczalnością w wodzie lub w tłuszczach. Próbowano więc znaleźć związek pomiędzy rozpuszczalnością substancji zapachowych a doznaniem węchowym, rozumując, że muszą one przenikać do komórek zmysłowych i zapoczątkowywać w nich reakcje chemiczne, które leżą u podłoża doznań węchowych. I tu nie udało się uchwycić żadnej prawidłowości. Niektórzy badacze zastanawiali się, czy nie ma związku pomiędzy kształtem i wymiarem cząsteczki a doznaniami węchowymi. Jest to w danej chwili najlepiej udowodnione przypuszczenie. Inni zaś poszukiwali wytłumaczenia we własnościach pochłaniania, odbijania lub wysyłania promieni podczerwonych lub świetlnych. Wszystkie te jednak rozważania i próby nie doprowadziły do uzyskania jednoznacznych wyników. Stwierdzić więc trzeba ze smutkiem, że nie można obecnie określić z pewnością, dlaczego pewne substancje mają zapach, inne zaś są bezwonne. Trzeba się więc zająć budową narządu węchu. Zakończenia zmysłowe węchowe znajdują się w jamie nosowej, jak to pokazano na schematycznym rysunku. Z ich położenia wynika, że substancje wonne docierać mogą zarówno z zewnątrz, razem z wdychanym powietrzem poprzez nos, jak i niejako „od wewnątrz", z jamy ustnej. W czasie ruchów przy gryzieniu i przeżuwaniu powstają prądy powietrza, które unoszą cząstki pokarmu do góry, w kierunku zakończeń węchowych. Te ostatnie zajmują powierzchnię około 0,5 cm2 w każdym nozdrzu, w okolicy zwanej nabłonkiem węchowym. W nabłonku tym wyróżnić można trzy rodzaje komórek: zmysłowo-węchowe, podporowe, podstawne. Komórki zmysłowe mają kształt wydłużonego wrzeciona i znajdują się pomiędzy komórkami podporowymi. Na wolnej powierzchni komórek zmysłowych od strony jamy nosowej znajdują się delikatne wypustki, noszące nazwę rzęsek lub włosków węchowych. Komórki węchowe są w rzeczywistości komórkami nerwowymi, a nie nabłonkowymi. Są to komórki, które w trakcie rozwoju płodu wywędrowały niejako z układu nerwowego, „osiedliły" się w nabłonku i przyjęły podobny do jego komórek kształt. Włoski węchowe odpowiadają więc dendrytom, wypustkom przewodzącym bodźce do komórki. Włoski węchowe zawierają znaczną ilość substancji tłuszczowych i stąd wzięło się przypuszczenie, że rozpuszczalność w tłuszczach decyduje o wonności substancji. Na drugim biegunie komórki zmysłowej znajduje się wypustka nerwowa — neuryt, odprowadzająca pobudzenie w kierunku komórek zwojowych. Wypustki te tworzą nerw węchowy, który wnika do czaszki. W bezpośrednim sąsiedztwie miejsca przejścia nerwu przez czaszkę znajdują się zwoje nerwu węchowego — pierwsza stacja przekaźnikowa. Jest ich około 2000. Ze zwojów wypustki nerwowe biegną do najbardziej ku przodowi wysuniętej części mózgu, tzw. opuszki węchowej. Warto podkreślić, że od tej okolicy wypustki komórek nerwowych mózgu przebiegają do zwojów. Układ wypustek komórek, a więc i połączeń między nimi, jest w szlaku węchowym wysoce zawiły. Na odcinku pomiędzy zwojami a opuszką węchową układ ten przypomina rezonansowy obwód elektryczny i być może przyczynia się do wzmocnienia bodźca. Połączenia nerwowe związane ze zmysłem węchu są bardzo złożone, toteż uderza dysproporcja pomiędzy rolą tego zmysłu w życiu człowieka a jego skomplikowaną częścią przekaźnikowo-odbiorczą. Jest to chyba spuścizna po przodkach, dla których węch odgrywał rolę znacznie poważniejszą, przekazując informacje o obecności zwierząt (niebezpieczeństwo i pożywienie) ukrytych w sposób niewidoczny i bezgłośny. Komórki podporowe nabłonka węchowego mają kształt zbliżony do wrzeciona i spełniają rolę mechaniczną zgodnie z nazwą. Znaczenie komórek podstawnych, które znajdują się poniżej obu poprzednich typów, nie jest jasne. Chodzi tu zapewne o komórki rezerwowe, które w razie potrzeby mogą się przekształcać w komórki podporowe. W nabłonku węchowym występują gruczoły Bowmana, które wydzielają śluz. Być może rozpuszcza on substancje wonne, ułatwiając w ten sposób kontakt z nimi włosków węchowych. Przesuwająca się zaś wydzielina oczyszcza włoski węchowe z osiadłych na nich substancji zapachowych. Gruczoły Bowmana występują również i poza nabłonkiem węchowym, nie jest to więc twór swoisty dla zmysłu węchu. Znajomość budowy zmysłu węchu niewiele wnosi do wyjaśnienia mechanizmu jego działania. Trzeba kolejno więc zająć się tymi stosunkowo nielicznymi danymi, które dotyczą badań czynnościowych. Ponieważ nie wiadomo, jakie cechy substancji wonnej warunkują jej zapach, nie można było przeprowadzić tak ścisłych badań nad progiem pobudliwości zmysłu węchu jak w odniesieniu do wzroku czy słuchu. W odniesieniu do ściśle określonej substancji można badać, jakie jest najmniejsze wyczuwalne węchem jej stężenie w powietrzu. Stwierdzono, że obecność waniliny jest wyczuwana przy stężeniu dwóch dzie-sięciomilionowych części miligrama na jeden litr powietrza. Badania te wykazują niezmierną czułość zmysłu węchu w odniesieniu do niektórych substancji. Jednym przykładem jest wanilina, za drugi może służyć merkaptan, związek o niemiłym zapachu. Obecność merkaptanu wyczuwana jest już wówczas, kiedy występuje 1 cząsteczka tej substancji na kilkadziesiąt cząsteczek składników powietrza. Trzeba jednak uwzględnić, że przy wdechu do nosa dostaje się około 20 cm3 powietrza, a więc do komórek zmysłowych przy jednym „pociągnięciu nosem" dociera w tych warunkach około 10 trylionów cząsteczek merkaptanu. Inne substancje wyczuwane są dopiero przy znacznie wyższych stężeniach. Rozpiętość wahań jest olbrzymia. Najmniejsze wyczuwalne stężenie może wynosić dla niektórych substancji kilka dzie-sięciomilionowych części miligrama w jednym litrze powietrza, dla innych zaś — kilka miligramów. Po przekroczeniu najmniejszego wyczuwalnego stężenia zmysł węchu nieznacznie tylko reaguje na zmiany stężenia substancji wonnej w powietrzu. Zdolność do różnicowania „natężenia" tego samego bodźca bywa w zmyśle węchu niewielka — jest to urządzenie o małej czułości dyskryminacji. Powyższe stwierdzenia noszą charakter ogólnikowy. Nie jest to moją winą — wynika to bowiem stąd, że zbyt wiele spraw pozostaje niejasnych. Nie wiadomo, czy szybkość przepływu powietrza przez nos i jego ciśnienie odgrywają istotną rolę. Trudno jest opracować metodę pomiaru natężenia bodźca. Można zmierzyć fizycznie jasność źródła światła, nie umiemy natomiast znaleźć podstawy do pomiaru natężenia zapachu. Dotychczasowe propozycje w tym względzie wydają się nie zadowalające, gdyż opierają się na zupełnie dowolnie przyjętych założeniach. Sprawa jest tym bardziej złożona, że zmysł węchu, podobnie jak i pozostałe zmysły, wykazuje zjawisko adaptacji. Przebywanie w środowisku, w którym występują liczne i silne zapachy, obniża wrażliwość zmysłu węchu. Jest rzeczą znaną, że pracownicy zakładów chemicznych i niezwykle wonnego przemysłu garbarskiego nie odczuwają ujemnych stron węchowych swego zawodu. Ktoś z zewnątrz natomiast wchodzący na teren fabryki przeżywa niemiłe zetknięcie z zapachami przemysłowymi. Po pewnym okresie jednak gość również przestaje odczuwać zapachy zwiedzanego zakładu — działa mechanizm adaptacyjny. Zjawisko to kryje w sobie zresztą pewne niebezpieczeństwa. Np. osoba przebywająca w pomieszczeniu, w którym stopniowo ulatnia się gaz świetlny, nie wyczuwa jego obecności. Natomiast osoba wchodząca do pokoju z zewnątrz wyczuje natychmiast silny jego zapach. W sytuacji tego typu przebywają w czasie pracy górnicy, gdyż w kopalniach mogą ulatniać się gazy trujące o swoistym zapachu. Trzeba więc stosować tu dodatkowe urządzenia wykrywające, wskutek bowiem zjawiska adaptacji węchu zainteresowani mogą nie wyczuć obecności czynnika szkodliwego. Każdy z nas zresztą jest stale zaadaptowany do różnych zapachów, chociażby zapachu własnego ciała. Poza sztucznie stworzonym środowiskiem doświadczalnym w życiu praktycznym nie spotykamy środowiska całkowicie bezwonnego. Niektóre substancje zapachowe po pewnym okresie działania wpływają również na podwyższenie progu pobudliwości w odniesieniu do całkowicie odmiennych zapachów. Inne zaś w miarę adaptacji zmieniają swoją „jakość węchową". Np. wysokie stężenie jononu, związku używanego do wyrobu perfum, odczuwane jest tylko początkowo jako silnie żywiczny zapach drzewa cedrowego, po upływie pewnego czasu obecność jononu w powietrzu doznawana jest jako zapach fiołków. Powyżej użyłem określenia „zapach żywiczny". Nasuwa to pytanie, czy można zapachy, a ściślej doznania zapachowe, podzielić na grupy. Wielki szwedzki botanik Linneusz posługiwał się zapachem jako jedną z cech rozpoznawczych roślin przy tworzeniu ich systematyki. Jemu też zawdzięczamy podstawy podziału, który do dziś jest często używany, choć od czasów Linneusza minęło 200 lat. Według tego podziału można wyróżnić 9 podstawowych zapachów: eteryczne (wina), aromatyczne (przyprawy korzenne), wonne (kwiaty), rozkoszne — ambrozji (piżmo), cebulowate (czosnek), spalenizny (kreozot), kozie (zjeł-czały tłuszcz), zgniłe (pluskwa) i mdlące (kał). Proponowano i inne podziały, dążąc do wyróżnienia kilku podstawowych zapachów prostych. Niestety, można je określić tylko za pomocą doznań subiektywnych, brak jest zupełnie obiektywnych metod do oceny zapachu. Sytuację komplikuje fakt, że doznania smakowe wpływają na tę ocenę. Niejednokrotnie zapach określany jest jako kwaskowaty (cytryna) lub słodkawy (padlina). Ponadto nakładają się dodatkowe odczucia, jak np. doznanie, że mentol „chłodzi". Niekiedy dołączają się doznania bólowe jak przy wdychaniu gazów, np. chloru. W wyniku powyższych rozważań stwierdzenie, że o zmyśle węchu wiadomo bardzo niewiele, wydaje się całkowicie usprawiedliwione. Inaczej mówiąc, w chwili obecnej brak jest podstaw do uporządkowania znanych faktów i znalezienia teorii mechanizmu doznań węchowych. Toteż nie będę wymieniał licznych prób wytłumaczenia działania zmysłu węchu. Żadna z dotychczasowych teorii nie może być uznana za udowodnioną, wiele zaś nosi mało cech prawdopodobieństwa. Na zakończenie warto może tylko wspomnieć o obiecującej drodze badania zmysłu węchu, mianowicie o zapisie prądów bioelektrycznych komórek opuszki węchowej. Za pomocą mikroelektrod uzyskano rejestrację z pojedynczych nawet komórek tej okolicy po zadziałaniu na nabłonek węchowy powietrzem zawierającym substancje zapachowe. Okazało się, że wyraźne cechy pobudzenia elektrycznego pojawiają się u kotów w przedniogrzbietowej części opuszki przy oddychaniu powietrzem zawierającym octan amylu, węglowodany dają elektryczne cechy pobudzenia okolicy tylno-brzusznej, zapach rozkładającej się ryby powoduje powstanie serii impulsów w okolicy tylno-grzbietowej. Z badań tego typu wynika, że najbardziej intensywne pobudzenie występuje u królików pod wpływem zapachów aromatycznych, owoców i kwiatów, na które kot nie reaguje wzmożoną aktywnością bioelektryczną opuszki węchowej. Stwierdza się natomiast u kota cechy pobudzenia pod wpływem zapachu rozkładającego się mięsa lub ryby, na które z kolei nie reaguje królik.