Płuca kręgowców lądowych, traktując sprawę najogólniej, są to worki lub raczej pęcherze, które otwierają się do krtani, natomiast same mieszczą się w jamie ciała. Jest rzeczą bezsporną, że powstaja one w wyniku pączkowania zarodkowego gardła. Istnieją natomiast dwa różne poglądy na temat rozwojowego pochodzenia płuc. Uważa się mianowicie, że płuca wywodzą się z pęcherzy pławnych, jakie obserwuje się u ryb, lub też, że są to swoiście przekształcone kieszonki skrzelowe. Wspomniano już powyżej, że zawiązek układu oddechowego o typie płucnym powstaje przez pączkowanie pierwotnej jamy gardła rozwijającego się zarodka. Pączkuje nieparzysty, ślepo zakończony przewód, który zaczyna rosnąć w kierunku jamy tułowiowej. Tu następuje rozdzielenie pojedynczego przewodu na dwa wtórne ramiona, których obwodowe odcinki zaczynają się silnie rozszerzać na kształt cienkościennych worków. Taki zawiązek układu oddechowego składa się już z kilku części tworzących drogi oddechowe nieparzyste — krtań i tchawica — i właściwy narząd oddechowy — płuca. Zapoznamy się teraz z układem oddechowym płucodysznych kręgowców należących do różnych gromad. Układ oddechowy płazów stoi tu na najniższym stopniu rozwoju. Przede wszystkim u tych zmiennocieplnych zwierząt w bardzo wielkim procencie występuje silna wymiana gazowa przez powłokę skórną oraz powierzchnię błony śluzowej jamy ustnej. Prowadzi to nawet u niektórych gatunków do wtórnego zaniku płuc. Jeśli jednak są one zachowane, to mają zazwyczaj postać cienkościennych worków, których kształt jest dopasowany do formy ich ciała. Czasem worki wytwarzają w swych ścianach liczne zagłębienia, jak gdyby prymitywne pęcherzyki płucne. Obecność tych pęcherzyków wydatnie powiększa powierzchnię oddechową płuc. Ciekawie u płazów przedstawia się sposób wentylowania opisanych worków płucnych. Zwierzęta te nie mają kompletnej klatki piersiowej, a co za tym idzie, nie istnieje u nich oddychanie piersiowe. Natomiast wielu z Czytelników obserwowało zapewne żabę siedzącą na okrągłym liściu grążela czy innej rośliny wodnej. Jej podgardle wykonuje rytmiczne ruchy opuszczając się i unosząc do góry. To właśnie jest zewnętrzny objaw oddychania. Mianowicie, kiedy dno jamy ustnej opuszcza się ku dołowi, wówczas wypełnia się ona wciąganym przez nozdrza powietrzem. Przy uniesieniu żuchwy ku górze na powietrze to wywierane jest ciśnienie, dzięki któremu musi ono znaleźć sobie ujście z jamy ustnej, a znajduje je właśnie poprzez wpust do krtani, ponieważ nozdrza w tym czasie szczelnie się zamykają. Pomaga to żabie w nurkowaniu, kiedy przebywając pod wodą wykorzystuje do oddychania powietrze zmagazynowane w workach płucnych. Zamknięte szczelnie nozdrza chronią wówczas zwierzę przed zalaniem narządów oddechowych wodą. Układ oddechowy gadów osiągnął wyższy stopień rozwoju w porównaniu z płazami. Przede wszystkim zwierzęta te, poza formami wodnymi, nie oddychają prawie zupełnie przez skórę, czemu przeszkadza zazwyczaj silne jej zrogowacenie. Jedynym więc urządzeniem do wymiany gazowej są tu płuca. Kształt worków płucnych jest również dostosowany do kształtu ciała. Natomiast budowa wewnętrzna odznacza się bardzo zróżnicowanymi cechami gatunkowymi. U jednych gatunków płuca są prymitywnymi cienkościennymi workami, u innych natomiast pojawia się nowy element dróg przewodzących, mianowicie tchawica osiągnąwszy płuca ulega podziałowi na dwa rurowate oskrzela. Dalszy rozwój płuc u niektórych gadów prowadzi do wytworzenia się licznych odgałęzień od tych oskrzeli głównych. Powstają wówczas tzw. oskrzela wtórne albo drugorzędowe. Jednocześnie powierzchnia oddechowa płuc ulega znacznemu powiększeniu poprzez wytworzenie się worków i pęcherzyków. Takie płuca mają na przykład żółwie i krokodyle. Czasami tylna część worków płucnych u gadów jest gładka, pełniąc jedynie rolę zbiorników powietrza (u wężów i kameleonów). Mechanika oddychania gadów jest związana z gatunkowymi cechami budowy ciała. W zasadzie gady, które już mają rozwiniętą klatkę piersiową, oddychają przez zwiększenie lub zmniejszenie jej pojemnosc Kiedy jak to ma miejsce u dźwigających twardą skorupę żółwi, j to niemożliwe — wówczas wentylacja płuc odbywa się jak to opisali my u żaby lub przy pomocy ruchu łap. Inną drogę rozwojową przebył układ oddechowy ptaków. Ich drogi oddechowe są zbudowane typowo jedynie na odcinku jama gardlowa — krtań — tchawica -— rozwidlenie tchawicy — zewnątrzpłucna część dwu oskrzeli głównych. Natomiast płuca zupełni nie przypominają workowatych narządów płazów, gadów ani też (o czy jeszcze nie mówiliśmy) ssaków. Aby odpowiedzieć na to pytanie, należałoby cofnąć się w naszych rozważaniach do systemu tchawek u owadów. Opisaliśmy go na przykładzie karaczana, a sprowadzał się w zasadzie do systemu cienkościennych i bogato rozgałęzionych cewek, które zachowują jak gdyby pierwotny układ odcinkowy. Płuca ptaków to też swoisty zespół cewek o cienkich ścianach i coraz mniejszym świetle (średnica najmniejszych nie przekracza sześciu tysięcznych milimetra). Ten zespolony układ rur i rureczek nosi cechy uporządkowania. Każde oskrzele główne (lewe lub prawe) przechodzi od rozwidlenia tchawicy przez cały miąższ płucny, wychodząc na tylnej powierzchni płuc na zewnątrz i przedłużając się tu w charakterystyczne dla ptaków worki powietrzne. Od oskrzela głównego odchodzi szereg oskrzeli wtórnych, grzbietowych i brzusznych, które są połączone między sobą systemem oskrzeli trzeciorzędowych, o podłużnym przebiegu. Wreszcie ten rozgałęziony układ oskrzeli połączony jest gęstą siatką cienkościennych cewek oddechowych oplecionych naczyniami krwionośnymi. Tu właśnie zachodzi proces wymiany gazowej. Mechanika oddychania u ptaków przystosowana jest do ich zdolności lotu. Główna rola przypada tu wspomnianym workom powietrznym. Są to błoniaste twory połączone z jednej strony z oskrzelami. Wciskają się one do jamy otrzewnej oraz pod skórę, a nawet do kości. Magazynują znaczne ilości powietrza, które wyciskają do płuc przy ruchu skrzydeł podczas lotu. W ten sposób płuca ptaków są dwukrotnie przewietrzane: raz przy wdechu przez tchawicę i raz przy wydechu przez zawartość worków powietrznych. Przy złożonych skrzydłach zmiany pojemności klatki piersiowej moż- liwe są dzięki pracy mięśni, które rozszerzają lub zwężają jej ściany, a zwłaszcza unoszą i opuszczają mostek. Na zakończenie rozważań dotyczących układu oddechowego należy zapoznać się ze stosunkami panującymi w gromadzie ssaków. Zrobimy to też jedynie w formie skondensowanego zarysu. Ze zrozumiałych względów szczegóły dotyczące układu oddechowego u człowieka będą tematem szczegółowych dociekań w dalszych rozdziałach książki. Ssaki, jak wiemy, to zwierzęta płucodyszne. Większość z nich żyje w środowisku lądowym, nieliczne tylko nie opuszczają nigdy wód oceanów. I jedne, i drugie zdobywają tlen podczas wymiany gazowej w płucach. Ich narządy oddechowe są do tego przystosowane doskonale. Rozpoczynają się one jamą nosową, która komunikuje się z atmosferą za pomocą dwu nozdrzy przednich. Całkowicie oddzielona od jamy ustnej przez podniebienie twarde, jama nosowa o tej konstrukcji jest zdobyczą dopiero gromady ssaków. Przegroda nosowa dzieli jamę nosową na dwie symetryczne połowy. Prowadzą z niej dwa otwory. Są nimi nozdrza tylne, otwierające się do gardła. Jest to ciekawy odcinek głowy — jama wspólna dla dróg oddechowych i pokarmowych. Mówimy, że drogi te krzyżują się właśnie w gardle. I tak jest w istocie: powietrze dostaje się do gardła przez nozdrza tylne, położone na jego sklepieniu, natomiast kęs pokarmowy przechodzi z jamy ustnej do gardła przez cieśń gardłową, a ta znajduje się poniżej nozdrzy tylnych, na przedniej ścianie gardła. Tymczasem wyjście z gardła układa się dla powietrza i kęsa pokarmowego odwrotnie; p* wietrze dostaje się stąd do krtani, do której wejście leży na tylnej ścianie gardła, natomiast pokarm wpada do przełyku, którego ujście leży ponad krtanią. Krtań jest sztywnym, bo opartym na zrębie chrząstkowym, krótkim rurowatym przewodem o podwójnym znaczeniu — służy do przeprowadzania powietrza oddechowego; poza tym jest narządem głosotwórczym. Ku dołowi krtań przechodzi w również sztywną cewę tchawicy. Tchawica biegnie wzdłuż szyi i przez wpust pomiędzy pierwszym kręgiem piersiowym z tyłu a dwoma obojczykami (lub dwoma pierwszymi żebrami) z boków i mostkiem z przodu wchodzi do klatki piersiowej. Tu, na wysokości 4 lub 5 kręgu piersiowego, ulega rozwidleniu na dwa oskrzela główne. Każde z nich wnika przez wnękę na przyśrodkowej powierzchni płuc do odpowiedniego płuca. Płuc ssaków, typu workowatego, mieszczą się w klatce piersiowej, szczelni przylegając do ścian. Wyróżnia się płuco prawe i lewe. Płytkie 1 głębsze wcięcia dzielą każde z płuc na płaty. Budowa wewnętrzna płyt jest wynikiem rozgałęzienia się oskrzeli. Wspomnieliśmy już, że d każdego płuca wnika oskrzele główne. Ulega ono podziałowi na liczne odgałęzienia. Całość tych odgałęzień tworzy tak zwane drzew oskrzelowe, którego kształt jest charakterystyczny dla gatunku ssaka. Oskrzela, które początkowo podobnie jak tchawica miały szkielet chrząstkowy, w miarę zmniejszania się ich światła tracą elementy chrzestne. Najmniejsze rozgałęzienia oskrzeli rozpadają się naoskrzeiki końcowe. Każde z nich dzieli się na dwa oskrzeliki oddechowe, zwane również oskrzelikami pęcherzykowymi. Te zwykle dzielą się jeszcze dwukrotnie, tak że powstają z nich oskrzeliki oddechowe I, II i III rzędu, które mają znowu kolejne rozgałęzienia — przewodziki pęcherzykowe, zakończone woreczkami pęcherzykowymi. Już oskrzeliki oddechowe mają w swych ściankach liczne, miseczkowate pęcherzyki oddechowe, ściany zaś przewodzików i woreczków oddechowych zbudowane są wyłącznie z tych pęcherzyków. Oplata je gęsta sieć naczyń krwionośnych, która dzięki bardzo cienkim ich ścianom zapewnia doskonałe warunki wymiany gazowej. Sposób oddychania ssaków określa się jako typ ssący. Czynne są tu sprężyste ściany klatki piersiowej oraz odpowiednie mięśnie oddechowe, wśród których najważniejsza jest przepona. Mięsień ten, oddzielający szczelnie jamę piersiową od jamy brzusznej, jest zdobyczą ssaków. Dzięki przeponie, a także dzięki wyścieleniu wnętrza jamy piersiowej przez specjalną błonę — opłucną, istnieją specyficzne dla ssaków stosunki w klatce piersiowej, mianowicie ciśnienie ujemne w obrębie jam opłucnowych. Jest to dodatkowy sprzyjający oddychaniu element budowy, z którego szczegółami zetkniemy się w następnych rozdziałach książki.