Czas już najwyższy zająć się rodzajem doznań skórnych i bodźcami, które je wywołują. Zacząć wypada oczywiście od czucia dotyku. Zastanawiając się bliżej nad własnymi doznaniami, każdy z nas mógłby wyróżnić wiele rodzajów i stopniowań wrażeń dotykowych. Poczynając od lekkiego muśnięcia — uczucia kontaktu, a kończąc na silnym ucisku. Jeżeli wrażenie dotykowe o określonych cechach powtarzać się będzie rytmicznie, to określimy je jako odczucie wibracji. Uogólniając można stwierdzić, że każde wrażenie dotykowe daje się określić za pomocą natężenia („siły") bodźca, jego czasu trwania i ewentualnej powtarzalności w czasie oraz powierzchni odbierającej wrażenia. Jaki jest mechanizm działania ucisku? Odpowiedzieć można tylko z mechanicznego punktu widzenia. Jeżeli wywiera się jednorodny ucisk np. na palec, nie powstaje doznanie dotykowe. Można praktycznie wykonać doświadczenie tego typu zanurzając palec w cieczy o dużym ciężarze właściwym np. w rtęci. Rtęć wywiera znaczny ucisk na palec ze wszystkich stron. Wrażenie ucisku powstaje jednak tylko na granicy rtęci i powietrza w postaci doznania pierścieniowo obejmującego palec. Wynika stąd, że warunkiem powstania wrażenia dotykowego jest nie tyle wywarcie ucisku, co spowodowanie odkształcenia skóry. Szczegółowe już badania ilościowe wykazały, że wrażenie dotykowe zależy od stopnia odkształcenia, a więc od wielkości napięcia skóry. Należy podkreślić, że różne okolice skóry są w różnym stopniu wrażliwe na wielkość odkształcenia — napięcia wewnątrz elastycznej tkanki skóry. Największą wrażliwość wykazuje skóra w pobliżu włosów. Można więc przypuszczać, że włos jako sztywna struktura w sprężystej skórze stanowi swego rodzaju punkty oporowe, a urządzeniem rejestrującym napięcie w pobliżu jest zakończenie nerwowe oplatające podstawę włosa. W okolicy nie uwłosionej również powstaje doznanie dotykowe, siły odkształcające użyte do wywołania doznania muszą jednak być większe. Inaczej mówiąc okolica nie uwłosiona ma niższy próg pobudliwości. Pomiary progu pobudliwości skóry na ucisk (ściślej napięcia powstającego przy jej odkształcaniu) wykazały, że do wywołania doznań potrzeba pracy od 0,04 do 1,09 erga. Jeżeli porównać te wielkości z energią konieczną do wywołania reakcji siatkówki, okaże się, że skóra jest około 100 milionów do 10 miliardów razy mniej wrażliwa od oka lub ucha. Jeśli już o tych zmysłach mowa, to warto się zastanowić, czy zjawisko adaptacji występuje również i przy doznaniach dotykowych. Codzienne doświadczenie poucza, że tak. Mechanizm adaptacji wydaje się jednak być odmienny. Okazało się bowiem, że po osiągnięciu maksymalnie możliwego odkształcenia pod wpływem danej siły doznanie dotykowe zanika. Jeżeli umieści się ciężarek na skórze, zacznie się ona uginać pod jego wpływem. Początkowo szybkość powstawania odkształcenia jest znaczna, następnie jednak pod wpływem oporu włókien sprężystych ulega zmniejszeniu. Ciężarek zostaje niejako „wyhamowany". W tym momencie kiedy szybkość powstawania odkształcenia spada poniżej pewnej określonej wartości, wrażenie dotykowe poczyna zanikać. Można stąd wyciągnąć dwa wnioski. Mianowicie że wrażenie dotykowe jest uzależnione nie tylko od stopnia napięcia skóry lub, mówiąc poprawniej, wielkości sił odkształcających, ale również od szybkości narastania zmian w napięciu skóry. Drugi wniosek — adaptacja na wrażenia dotykowe związana jest ze zniesieniem działania bodźca wskutek własności mechanicznych narządu odbiorczego (skóry). Być może, że istnieje również mechanizm adaptacyjny biochemiczny, podobnie jak w siatkówce, ale trudno jest wypowiadać się w tym przedmiocie nie znając istoty reakcji na bodziec. Osobną kategorię wrażeń dotykowych stanowią łaskotanie i czucie wibracji. Pozornie dziwaczne zestawienie staje się zrozumiałe, jeżeli zdamy sobie sprawę, że w obu wypadkach chodzi o wrażenie dotykowe związane z przesuwaniem się, z ruchem bodźca. O łaskotaniu mówić można w przypadku działania bodźca o niewielkim natężeniu, działającym w sposób nieciągły na pewien obszar skóry, przy czym miejsce drażnienia jest zmieniane. Odczucie wibracji jest również związane z nieciągłym działaniem bodźca dotykowego, przy czym powtarzany jest on mniej lub więcej rytmicznie. W czuciu wibracji brać mogą udział nie tylko zakończenia wrażliwe na dotyk (ucisk), gdyż zmienia się ono zależnie od temperatury skóry. Inne wrażenia dotykowe tej zależności nie wykazują. Trzeba dodać, że istnieje również czucie wibracji głębokie, związane z reakcją zakończeń zmysłowych w mięśniach. Kategoria doznań dotykowych nie obejmuje tylko uczucia ucisku. Na podstawie dotyku można przecież ocenić wiele cech dotykanego przedmiotu: gładkość, szorstkość, lepkość, twardość, wilgotność itp. Oczywiście są to doznania mieszane, w których skład wchodzą doznania dotykowe o różnym stopniu nasilenia (szorstkość), jak i temperaturowe (wilgotność). Trudno jednak zdecydować na pewno, czy analiza wrażeń subiektywnych jest dostatecznie daleko posunięta logicznie, aby uważać, że chodzi tylko o doznania związane z odkształcaniem tkanki skórnej. Czucie dotyku nie jest ograniczone tylko do okolic uwłosionych. Nie można więc uważać, że jedynymi receptorami są koszyczki oplatające cebulkę włosa. Niestety, brak jest dowodów na czynność odbiorczą tych wrażeń w stosunku do innych zakończeń nerwowych. Pewne, nie całkiem zresztą przekonywające, doświadczenia wskazują, że doznania dotykowe odbierane są przez wolne zakończenia nerwowe w nabłonku i przez płytki Merkla. Gdy bowiem stosuje się ucisk wywołujący wrażenia dotykowe u człowieka na skórę żaby, można uzyskać z nerwów skórnych tego zwierzęcia charakterystyczny zapis impulsów elektrycznych. Po zdrapaniu naskórka, a więc po usunięciu wolnych zakończeń i płytek Merkla, charakter zapisu impulsów elektrycznych ulega zmianie. Pojawiają się prądy wolne, o niewielkiej amplitudzie. Takie same prądy pojawiają się, gdy na skórę żaby podziałać bodźcem bólowym— tj. umieścić kroplę kwasu, który wywołuje doznanie bólu u człowieka. Jeśli doznania żaby i człowieka są podobne, można przypuszczać, że zdrapanie naskórka u żaby powoduje zanik czucia dotyku i powstanie doznania bólu. Niektórzy badacze są zdania, że ciałka Meissnera również pełnią czynność receptorów dotykowych. Silny bodziec odkształcający powoduje doznanie bólu. Może ono być wywołane nie tylko przez uderzenie, ale i przez działanie temperatury, prądu elektrycznego i substancji chemicznych. Toteż przez wiele lat toczono spór, czy istnieje czucie skórne bólu jako odrębne doznanie, czy też ból jest wynikiem nadmiernego pobudzenia innych receptorów — dotykowych, temperatury itp. Ból jest doznaniem odczuwanym w różnych okolicach ciała, a określeń jego mamy bardzo wiele. Jeżeli jednak ograniczyć się do czucia skórnego, to można wyróżnić dwa typy doznań bólowych. Pod wpływem lekkiego ukłucia, lekkiego krótkotrwałego dotknięcia rozpalonym cienkim drutem lub pod wpływem krótkotrwałego „uderzenia" prądem elektrycznym powstaje doznanie określane przez większość osób badanych jako „ból kłujący". Przedłużone działanie tych samych bodźców powoduje powstanie „bólu palącego". W tym drugim przypadku ból ma charakter niejako dwufazowy. W pierwszej chwili pojawia się ból kłujący, a następnie długotrwały ból piekący. Zjawisko to jest wysoce interesujące, gdyż w skórze (i w wielu innych okolicach ciała) występują zakończenia nerwowe w postaci zawiłych kłębków, połączonych z dwoma rodzajami włókien — zmielinizowanymi i nie zmielinizowanymi. Pierwszy typ przewodzi bodźce szybko, drugi zaś należy do wolno przewodzących, co łatwo wykazać zapisując ich czynność bioelektryczną. Można by przypuszczać więc, że opisane powyżej zakończenia nerwowe są receptorami bólowymi. Pogląd ten ma dodatkowe potwierdzenie w fakcie, że w rogówce występują wyłącznie tego typu zakończenia nerwowe. Wiadomo zaś, że drażniąc rogówkę uzyskać można wyłącznie tylko doznania bólowe. Przykład ten dowodzi, jak właściwe połączenie badań nad budową zakończeń nerwowych z badaniem zjawisk czynnościowych przyczynić się może do wyjaśnienia znaczenia poszczególnych typów zakończeń nerwowych. Przytoczone fakty świadczą, że czucie bólu jest odrębnym doznaniem, przekazywanym za pośrednictwem wyspecjalizowanych struktur. Podobnie zresztą jak w przypadku innych czynności zmysłowych przy doznaniach bólowych występuje zjawisko adaptacji, co zostało wykazane w serii prac doświadczalnych przez Dallenbacha i jego współpracowników. Wielu badaczy wychodząc raczej z filozoficznych niż doświadczalnych założeń, rozumowało, że nie może istnieć zjawisko adaptacji bólowej, gdyż jest to sygnał ostrzegawczy. Adaptacja do bólu byłaby więc czynnikiem obniżającym zdolność do walki o byt, byłaby niecelowa. Fakty doświadczalne dowodzą jednak nieistnienia celowości w przyrodzie. Dallenbach stosował do wywoływania bólu ostre igły, które opierane były o skórę z określoną, ściśle regulowaną siłą. Początkowo pojawiał się ból o dwufazowym przebiegu, a następnie nasilenie bólu ulegało zmniejszeniu, a odczuwany był ucisk. Warto tu nadmienić, że przy nakłuciu skóry do głębokości od 0,25 do 0,50 mm uzyskiwano tylko pierwszą, krótkotrwałą fazę bólu kłującego. Dwufazowy ból piekący, tj. pojawienie się krótkotrwałego doznania ukłucia i długotrwałego uczucia pieczenia, można było wywołać nakłuwając skórę na głębokość 0,50 do 1,00 mm. Obserwacja ta odpowiada rozmieszczeniu zakończeń połączonych z włóknami zaopatrzonymi w osłonkę mielinowa i jej pozbawionych. W następnych seriach doświadczeń stwierdzono adaptację do bólu wywołanego napromieniowaniem podczerwienią, a więc pod wpływem podwyższonej temperatury. Przykładanie oziębionych pałeczek metalowych również powodowało kolejne występowanie doznania „chłodu", zimna, bólu i ponownie zimna oraz następnie chłodu. A więc wykazano istnienie adaptacji do bólu wywołanego zmianami temperatury. Wielokrotnie podejmowano próby zbadania progu pobudliwości zakończeń wrażliwych na ból i uchwycenia ilościowego doznań bólowych. Wszystkie te badania są jednak nieprzekonywające, gdyż tylko w pojedynczych przypadkach udało się uzyskać podobne reakcje i określenia doznań po zadziałaniu tego samego bodźca u tej samej osoby badanej, nie mówiąc już o różnych osobach badanych. Jedynym wnioskiem, który można wyciągnąć z tych doświadczeń, jest stwierdzenie, że różne okolice ciała wykazują odmienną wrażliwość na bodźce bólowe. Rzecz równie interesująca, znieczulenie miejscowe, tj. nastrzyknięcie odpowiednimi lekami kolejno skóry, tkanki podskórnej i ewentualnie mięśni znosi doznania bólowe i jednocześnie nie usuwa całkowicie doznań dotyku, lecz raczej zmienia je jakościowo. Dzieje się tak dlatego, że nigdy nie stosuje się pełnego znieczulenia tkanki mięśniowej. Zakończenia bólowe znajdujące się przede wszystkim w skórze i tkance podskórnej zostają wyłączone, a zarazem znikają doznania dotykowe skórne. Pozostaje jednak „czucie głębokie", mianowicie czynne są zakończenia nerwowe reagujące na stan napięcia mięśni i na wywierany na nie ucisk. Doznania tego typu różnią się oczywiście jakościowo od doznań dotykowych skórnych. Stąd też powszechnie się sądzi, że znieczulenie miejscowe działa wyłącznie na zakończenia bólowe. Jest to nieporozumienie, a stwierdzenie, że znieczulenie znosi ból, nie znosi zaś czucia dotyku, jest fałszywe. Pozwala ono na zastąpienie czucia dotyku przez czucie głębokie. Ciekawym i zupełnie niejasnym zjawiskiem jest swędzenie skóry. Niektórzy badacze chcieliby upatrywać w tym zjawisku odpowiednik łaskotania. Jak już wspomniano, łaskotanie jest efektem nieciągłego działania słabych bodźców dotykowych. Swędzenie mogłoby być wynikiem powtarzanych, nieciągłych lub przedłużonych podprogowych podrażnień receptorów bólowych. Na taką możliwość wskazują doświadczenia Bishopa. Uczony ten wywołał swędzenie działające na skórę słabymi impulsami elektrycznymi, powtarzanymi z częstotliwością pięć „mikroszoków" elektrycznych na sekundę. Dłuższe działanie nieco silniejszego prądu powodowało doznanie ukłucia, po którym pojawiało się swędzenie. Powtarzanie coraz silniejszych impulsów doprowadzało do wystąpienia uczucia nieznośnego bólu. Brak większej liczby badań nad tym zagadnieniem nie pozwala na wysuwanie prób wytłumaczenia doznania świądu. Z doznań skórnych pozostało do omówienia jeszcze czucie temperatury. Zacząć trzeba od pytania, czy występuje jeden ogólny rodzaj czucia temperatury, czy też rozważać należy dwa odrębne zjawiska — J czucie „chłodu" i czucie „gorąca". W obu przypadkach występuje tenjj sam proces fizyczny, dający się zmierzyć i obliczyć bardzo dokładnie — przechodzenie energii cieplnej. Skóra nagrzewa się, gdy pochłania! z otoczenia określoną ilość energii cieplnej, oziębia się, gdy zjawisko to zachodzi w odwrotnym kierunku. Doznania są jednak zgoła odmieńne. Co więcej, określona okolica skóry wykazywać może wysoką wrażliwość na oziębianie i niewielką tylko na ogrzewanie. Receptory tej samej okolicy mają niski próg pobudliwości przy utracie energii cieplnej, a wysoki przy doprowadzaniu. Rozważając te sprawy należy ustalić, w jaki sposób energia cieplna jest przewodzona w skórze. W wyniku szczegółowych pomiarów przyrostu lub spadku temperatury okazało się, że szybkość przewodzenia ciepła w skórze waha się w granicach 0,5 do 1,0 mm/sek. Na zjawisko to wpływa stan naczyń krwionośnych. Krew przepływająca w naczyniach odprowadza lub doprowadza ciepło przyczyniając się do utrzymania stałej temperatury nagrzewanej lub oziębianej okolicy skóry. Nie jest więc łatwo uzyskać zmianę temperatury na ograniczonym odcinku skóry. Przeprowadzono jednak szczegółową rejestrację temperatur przy nagrzewaniu i oziębianiu, badając szybkość przewodzenia ciepła. Jednocześnie notowano czas reakcji na ciepło i zimno. Zapisywano więc czas, który upłynął od zadziałania bodźca, tj. przystawienia do powierzchni skóry cylindra metalowego gorącego lub zimnego, do chwili odczucia doznania zimna lub gorąca. Pomiary te wykazują, że receptory wrażliwe na utratę energii cieplnej znajdują się powierzchownie, gdyż uczucie zimna występuje szybko — 0,3 do 0,5 sek po zadziałaniu bodźca, co odpowiadałoby umiejscowieniu receptora na głębokości około 0,3 mm w skórze. Doznanie ciepła pojawia się później — 0,5 do 0,9 sek, a więc wrażliwy receptor znajdowałby się na głębokości około 0,5 mm. Z tych obliczeń wynikałoby, że kolby Krau-sego mogłyby być receptorem zimna, a ciałka Ruffiniego — ciepła. Niestety, rozmieszczenie tych tworów w skórze nie pokrywa się z rozmieszczeniem okolic najbardziej wrażliwych na ciepło i zimno. Działanie ciepła lub oziębienie skóry powoduje zmiany w szerokości naczyń krwionośnych skóry. Próbowano rolę wyspecjalizowanych receptorów przypisać zakończeniom nerwowym umieszczonym na ścianie powierzchownych naczyń krwionośnych. Inaczej mówiąc, próbowano sprowadzić doznania ciepła lub zimna do reakcji na zmianę stanu napięcia ściany powierzchownych naczyń krwionośnych. Trzecia wreszcie teoria polega na przypuszczeniu, że nie ma specjalnych tworów w sensie zakończeń zmysłowych reagujących na utratę lub przyrost energii cieplnej w tkankach. Reagować mają natomiast same włókna nerwowe poprzez zmianę warunków przewodnictwa pod wpływem zmian temperatury. W chwili obecnej brak jednoznacznej odpo- wiedzi, która z tych teorii jest najbardziej prawdopodobna. Znane zjawisko powierzchownego znieczulenia pod wpływem zimna mogłoby przemawiać za słusznością przypuszczenia, że pod wpływem oziębienia zmieniają się warunki przewodnictwa we włóknach nerwowych. Silny bodziec tego typu prowadziłby do zahamowania przewodzenia.