Dla ustalenia tej wartości oświetlono cienkim stożkiem światła wycinek siatkówki zawierający około pięciuset pręcików, a więc okolicę poza plamką żółtą. Czas działania światła był stały, posługiwano się błyskiem trwającym jedną tysięczną sekundy. Długość fali świetlnej również była stała, zmieniano jedynie natężenie światła. Osoby badane podawały, w którym momencie (a więc przy jakim natężeniu) po raz pierwszy dostrzegły błysk światła. Znając natężenie światła padającego na przednią powierzchnię oka, można obliczyć progową wartość energii koniecznej do pobudzenia pręcików. Należy przy tym uwzględnić straty energii wywołane odbiciem światła od przedniej powierzchni oka (około 4%) i rozproszeniem w aparacie optycznym oka (około 50%). Do siatkówki dociera więc 46%, z tych zaś czerwień wzrokowa pochłonąć może zaledwie 20%, a więc zaledwie 17,2% energii padającego na rogówkę światła. Osoby badane podawały, że doznają wrażenia błysku po raz pierwszy wówczas, kiedy energia docierająca do przedniej powierzchni rogówki osiągała wartość od 21 do 57 stubilionowych części erga. Wynika stąd, że energia świetlna konieczna do pobudzenia pręcików jest rzędu kilku stubilionowych części erga. W tym miejscu należy przypomnieć sobie, że możemy traktować światło nie tylko jako ciągłą falę, ale również jako szereg cząstek (fotonów) o określonej energii. Wynika stąd dalej, że oko ludzkie pracuje niejako na granicy „dopuszczalnej" czułości. Gdyby oko nasze było nieznacznie tylko bardziej wrażliwe, zobaczylibyśmy nieciągłość światła i zamiast świecącej stale żarówki widoczna byłaby seria błysków! Zamiast otaczających nas przedmiotów widzielibyśmy serię migawek — strach pomyśleć! Wiemy więc, że pręciki są niezwykle czułe, a jak wygląda wrażliwość czopków? Po wykonaniu analogicznych doświadczeń polegających na kierowaniu stożka światła na plamkę żółtą, okazało się, że do wywołania doznania błysku konieczna jest 10 000 razy większa ilość energii świetlnej. Tu po raz pierwszy, ale nie ostatni, uwidacznia się różnica czynnościowa między oboma transduktorąmi oka. Nie jest to sprawa nowa. Już bowiem w 1866 roku Max Schultze wysunął twierdzenie, że oko wykazuje dwoistość funkcji. Pogląd ten można potwierdzić oznaczając widmo widzialności — to znaczy próg pobudliwości przy różnych długościach fali świetlnej. Oświetlając część siatkówki zawierającą pręciki i oświetlając okolicę zawierającą wyłącznie czopki (plamkę żółtą) otrzymuje się dwie krzywe przedstawione na rysunku. Z wykresu wynika, że mniej energii świetlnej potrzeba do uzyskania reakcji pręcików, przy czym najniższy próg pobudliwości wykazują one w przypadku fali długości 510 m. Krzywa widzialności odniesiona do czopków przebiega wyżej, gdyż wymagają one większej energii do wywołania pobudzenia, i jest nieco przesunięta w kierunku fal dłuższych. W obu jednak przypadkach najniższy próg pobudliwości, a więc i najlepsza widzialność, znajduje się w paśmie fal dających wrażenie zieleni. Toteż widzenie w świetle zielonym wymaga najmniejszego wysiłku i tym uzasadnia się powszechne przekonanie, że „kolor zielony jest zdrowy dla oczu". Być może zresztą, że to ustawienie czułości oka wiąże się z przeszłością — czasem spędzonym przez naszych przodków w lasach i wśród gałęzi drzew... Wykres widma widzialności w odniesieniu do pręcików nosi nazwę „krzywej skototopowej" lub „krzywej widzenia o zmierzchu". Druga zaś krzywa, dotycząca czopków — „krzywej fototopowej", czyli „widzenia dziennego". Najczęściej wykreśla się ją oznaczając względną ilość energii świetlnej koniecznej przy danej długości fali do uzyskania tej samej jasności co jasność obrazu wzorcowego. Dodać należy, że tylko przy intensywnym oświetleniu doznaje się w miarę zmiany długości fali świetlnej wrażenia zmiany barwy. Przy niskim natomiast natężeniu światła przestaje się rozróżniać barwy i dominuje doznanie szarości. Można więc stwierdzić, że określenie „szara godzina", „szaruga" oraz powiedzenie „nocą wszystkie koty bure" są niczym innym jak wyrazem charakterystyki czynnościowej pręcików. Porównując zdolność rozróżniania barw przez różne okolice siatkówki z rozmieszczeniem w niej pręcików i czopków, można również dojść do wniosku, że widzenie barw związane jest z tymi ostatnimi. Okolica plamki żółtej i przylegające do niej partie środkowe siatkówki rozpoznają wszystkie barwy. Skrajne (obwodowe) partie siatkówki wcale nie odróżniają barw, gdyż brak w nich czopków. Następnie bliżej środka pojawia się rozpoznawanie barwy żółtej i błękitnej, potem dopiero zielonej i czerwonej oraz wreszcie wszystkich. Z opisanymi powyżej faktami łączy się zjawisko, na które po raz pierwszy zwrócił uwagę wielki czeski histolog Jan Chrzciciel Purkinje już przeszło sto lat temu. Mianowicie, że w miarę zmniejszania się natężenia oświetlenia czerwień i kolory zbliżone szybko zaczynają sprawiać wrażenie czerni, podczas gdy można jeszcze rozróżnić barwę fioletu i zbliżonych kolorów. Zjawisko Purkinjego znane jest każdej pani, która ocenia kolor sukienki po południu w ciemnym wnętrzu sklepu i następnego dnia po zakupie w pełnym świetle słońca. Ale wtedy już za późno! Jeszcze jedna praktyczna rada — jeżeli dobiera się dwa różne kolory tak, aby były jasne w jednakowym stopniu, to należy pamiętać, że przy zmianie intensywności oświetlenia przestaną pasować — jeden wydawać się będzie jaśniejszy, a drugi ciemniejszy. Wydaje się więc rzeczą niezbędną, aby piękna pani dobierając strój i makijaż pamiętała o różnicach czynnościowych pomiędzy pręcikami i czopkami. Bezwzględny próg pobudliwości oka jako całości odpowiada progowi pobudliwości pręcików. Oko zaczyna rozróżniać kształty wcześniej niż barwy, które „widzi" dopiero po osiągnięciu progu pobudliwości czopków. Obszar pomiędzy dolną i górną krzywą na rysunku odpowiada temu zakresowi natężenia oświetlenia, wi którym występują doznania wzrokowe o tonacji różnych odcieni szarości. Dodatkowego potwierdzenia dwoistości czynnościowej oka dostarczają badania porównawcze. Zwierzęta, które prowadzą nocny tryb życia, mają siatkówkę zbudowaną wyłącznie lub prawie wyłącznie z pręcików. Wymienić tu można szczury, myszy, chomiki, nietoperze i niektóre jaszczurki. Można również posłużyć się dowodami opartymi na badaniach nad nieprawidłowościami widzenia u ludzi. U osób z niedoborem witaminy A, która jest niezbędna do wytwarzania czerwieni wzrokowej w pręcikach, występuje tzw. „kurza ślepota" — niedowidzenie przy niskich natężeniach oświetlenia, np. o zmierzchu. Zdarzają się zresztą również i przypadki wrodzonej kurzej ślepoty. Natomiast u osób z całkowitą ślepotą barw uzyskać można wyłącznie dolną. W świetle powyższego można uznać dwoistą teorię widzenia za wystarczająco udowodnioną i w oparciu o nią prowadzić dalsze rozważania. Teoria ta przyda nam się od razu, abyśmy wiedzieli, na czym polega przystosowanie oka do różnych poziomów natężenia oświetlenia. Wspomnieliśmy już, że szerokość otworu źrenicznego zależy od natężenia padającego światła. Ograniczając lub zwiększając dostęp światła do siatkówki, tęczówka odgrywa rolę w przystosowaniu oka do różnych warunków oświetlenia. Nie jest to jednak mechanizm jedyny. Istnienie drugiego mechanizmu przystosowawczego można wykazać mierząc próg pobudliwości siatkówki osób, które przebywały przed pomiarem w ciemności lub w silnie oświetlonym pomieszczeniu. Następnie próg pobudliwości utrzymuje się prawie bez zmian do około 7 minut przebywania w ciemności, a następnie obniża się powoli w miarę wydłużania tego okresu aż do 25 minut; dłuższe przebywanie w ciemności nie zmienia wyniku badania. Widać wyraźnie, że wyróżnić można dwie fazy adaptacji do ciemności — pierwszą, szybką, która uwarunkowana jest obniżeniem progu pobudliwości czopków, i drugą powolną, która zależy od adaptacji pręcików. Istnienie adaptacji oka do widzenia po ciemku można łatwo wykazać wychodząc wieczorem z jasno oświetlonego pokoju do korytarza, w którym panuje półmrok. Z początku korytarz wydaje się zupełnie ciemny, nic nie widać, po chwili dopiero zaczyna występować zarys obrazu, który w miarę upływu czasu nabiera coraz więcej szczegółów. Istnieje również zjawisko przeciwne — adaptacja do światła, to znaczy podwyższenie progu pobudliwości siatkówki po oświetleniu jej silnym światłem. Zjawisko to nosi również nazwę zmęczenia siatkówki. Toteż w opisanym powyżej najprostszym doświadczeniu — przejściu z jasnego pokoju do mrocznego, odgrywa rolę nie tylko adaptacja do widzenia po ciemku, ale również stopień zmęczenia siatkówki poprzedzający okres adaptacji. Człowiek jest z racji dziennego trybu życia zaadaptowany do widzenia w jasnym świetle. Najłatwiej więc wykazać adaptację do ciemności i zbadać przebieg tego zjawiska. Zależy on od kilku czynników; warto zastanowić się nad najważniejszymi z nich. Pierwszym istotnym czynnikiem w przebiegu adaptacji są wielkość i lokalizacja badanego obszaru siatkówki. Ponieważ czopki i pręciki reagują inaczej, stosunek liczbowy tych elementów w badanej okolicy siatkówki odgrywa zasadniczą rolę. Badając plamkę żółtą uzyskuje się tylko pierwszy odcinek krzywej, badając zaś części obwodowe — tylko drugi. Krzywą taką jak na rysunku uzyska się tylko wówczas, kiedy badana okolica zawiera dostateczną liczbę i pręcików, i czopków. Długość fali światła używanego do badania również ma znaczenie. Pręciki nie reagują na światło czerwone, czopki zaś są mało wrażliwe na światło fioletowe. Zmieniając więc długość fali można uzyskać krzywą złożoną tylko z pierwszego odcinka, mającą oba odcinki lub tylko drugi. Czas trwania błysku świetlnego, za pomocą którego bada się próg pobudliwości, wpływa również na wynik badania. Jeśli błysk trwa krótko, natężenie światła musi być wysokie, aby było ono dostrzegalne. Aby siatkówka zareagowała na światło o niskim natężeniu, musi ono działać dłużej. Istotne znaczenie mają również natężenie światła w okresie przed-adaptacyjnym i długości tego okresu. Okazało się bowiem, że jeżeli w okresie poprzedzającym adaptację krótko naświetlić oko intensywnym światłem, adaptacja do ciemności przebiega szybko. Jeżeli zaś przed adaptacją intensywnie naświetla się oko przez dłuższy czas, okres adaptacyjny również ulega wydłużeniu. Zjawisko adaptacji zostało omówione szczegółowo, bo jest ono przykładem ogólnej zasady narządów zmysłów. Zamiast natężenia światła możemy sobie podstawić ogólne pojęcie natężenia bądź siły swoistego bodźca, działającego na narząd zmysłowy. Wynika wówczas ogólna zasada — w razie długotrwałego działania bodźca o większym natężeniu (sile) wrażliwość narządu zmysłowego ulega zmniejszeniu, próg pobudliwości się podwyższa. W okresie, w którym działa bodziec słaby, próg pobudliwości ulega obniżeniu — narząd odbiorczy staje się bardziej wrażliwy. Jest to więc przykład regulacji wrażliwości narządu zmysłów na zasadzie sprzężenia zwrotnego. Istotą procesu adaptacji siatkówki jest mechanizm fizykochemiczny. Pręciki bowiem zawierają czerwień wzrokową, i która pod wpływem działania światła ulega rozkładowi na związek bezbarwny. Jeżeli zbada się doznanie jasności oświetlenia przy różnych długościach fali świetlnej u osoby zaadaptowanej do ciemności, otrzyma się wykres będący niejako odwrotnością wykresu progu pobudliwości w tych warunkach . Jeżeli zaś zbada się szybkość odbarwiania się czerwieni wzrokowej w pręcikach w tych samych warunkach, uzyska się wykres bardzo podobny do krzywej jasności. Można więc wysunąć przypuszczenie, że fizykochemiczny mechanizm reakcji pręcików na światło — pierwszy krok transdukcji — polega na reakcji fotochemicznej rozkładu czerwieni wzrokowej. Pod wpływem działania światła jest jej mniej, co tłumaczy podwyższę! nie progu pobudliwości, tj. zmęczenie bądź adaptację siatkówki doi światła. Czerwień wzrokowa jest w pręcikach stale odtwarzana! W ciemności nie ulega ona rozkładowi, nagromadza się w komórkach! odbiorczych i to tłumaczy obniżenie progu pobudliwości — zwiększona wrażliwość siatkówki. Dodać tu należy, że czerwień wzrokowa w pręcikach może być wytwarzana bądź ze związku pochodnego witaminy A — retincnu, bądj z tej witaminy bezpośrednio. Pierwszy sposób przebiegu reakcji chemicznej jest szybki, drugi zaś odbywa się powoli. Podwójny ten mechanizm zapewnia pręcikom dostateczną ilość czerwieni wzrokowe! w danym momencie. Oczywiście opisane zjawiska przebiegają tak tylko u osób zdrowych.Wspomniano już, że u ludzi z niedoborem witaminy A występuje kul rza ślepota — niedowidzenie o zmroku. Określenie adaptacji do ciernistości jest najczulszą próbą na wykrycie niedoboru witaminy A. Mniej poznany jest mechanizm fizykochemiczny czynności czopków. Dotychczas nie udało się wyodrębnić fioletu wzrokowego. Pewne rozważania świadczą, że nie jest to substancja jednorodna, lecz mieszanina co najmniej trzech składników, ponadto trudno wytłumaczyć widzenie barw (funkcja czopków) bez założenia istnienia kilku I związków czynnych w komórkach odbiorczych. Doznanie barwy nie zależy jednak tylko od długości fali. Natężenie światła również odgrywa rolę. Jeżeli zmienimy natężenie światła, a chcemy przy tym zachować wrażenie tej samej barwy, musimy zmienić długość fali. Przyjrzyjmy się wykresowi. Wynika z niego, że zwięk- Zależność pomiędzy długością fali świetlnej i natężeniem światła w przypadkach, kiedy doznanie barwy nie ulega zmianie. Linie na wykresie łączą punkty, w których odpowiednie długości fali i natężenia światła utrzymują to samo doznanie barwy. Trzy linie biegnące pionowo oznaczają, że w przypadku długości fali wywołującej doznanie barwy żółtej, zielonej i niebieskiej zmiana natężenia nie powoduje zmiany doznania barwy szając natężenie światła o falach dłuższych niż 572 ma uzyska się doznanie ściśle tej samej barwy posługując się falami dłuższymi. Natomiast w przypadku fal krótszych niż 572 mu i dłuższych niż 510 mu występuje zjawisko odwrotne. Doznanie tej samej barwy przy wzroście natężenia światła zachowamy skracając długość fali. W zakresie fal jeszcze krótszych również występują dwa przedziały — jeden, w którym w miarę wzrostu natężenia światła trzeba wydłużać falę, i drugi, w którym fala musi ulec skróceniu. Zjawisko to nosi nazwę efektu Bezolda-Bruckego. Uważnie przyglądając się rysunkowi zauważymy, że w trzech przypadkach efekt ten nie występuje. Mianowicie doznanie barwy przy długości 572 mu- (żółty kolor), 503 mu (zielony) i 478 mu (niebieski) nie zależy od natężenia światła. Są to tak zwane punkty niezmienne. Okazuje się, że zależy to od długości fali, która ulega ! zmianie. Popatrzmy na wykres. Przy falach długości od 400 do 450 mu. zmiana długości o około 3 mu powoduje zmianę doznania barwy; w zakresie 450—500 mu. wystarcza zmiana długości o około 1 m, w pobliżu zaś 700 m rozpoznawana jest dopiero zmiana długości fali o kilkanaście milimikronów. Ogólnie rzecz biorąc, jako zmianę barwy odczuwa się zmianę długości fali od 1 mu. do 22 mu, zależnie od długości wyjściowej. Na przestrzeni całego widma światła widzialnego występuje 128 odczuwalnych zmian barwy. Dodać tu należy, że stwierdzenie to nie od- i nosi się do każdego człowieka. Niektórzy są bardziej wrażliwi na zmianę długości fali światła docierającego do oka, inni mniej. Różnice osobnicze są w tym względzie bardzo duże. Jeżeli bliżej zanalizować doznanie barwy, składa się ono nie tylko z określenia koloru, ale i z odczucia „wysycenia" lub „czystości" barwy. Doznanie „wysycenia barwy" trudno zdefiniować. Najlepsze, choć nieco zawiłe określenie brzmi: „stopień wysycenia barwy jest to różnica pomiędzy daną barwą, a kolorem szarym o tej samej jasności". Można powiedzieć inaczej, że barwa jest tym bardziej wysycona, im mniej jest w niej szarego odcienia. Na przykład w kolorze określonym jako żółty można wyróżnić 16 odcieni o różnym stopniu wysycenia, w czerwonym — 23 itp. Dotychczas rozważaliśmy doznanie barw wywołane w warunkach doświadczalnych przez działanie na oko światłem monochromatycznym jednorodnym o określonej długości fali. Są to warunki sztuczne, nie spotykane w życiu. Jeżeli wykonać analizę długości fal światła przepuszczonego przez przedmiot barwny lub odbitego od niego, to stwierdzi się występowanie fal z zakresu prawie całego widma światła widzialnego, natężenie jednak poszczególnych składników będzie różne. Długość fali świetlnej o najwyższym natężeniu w sposób zasadniczy wpływać będzie na doznanie barwy. Zazwyczaj jednak mamy do czynienia nie z jedną długością fali o większym natężeniu, lecz z kilkoma. Rzadko więc występują czyste kolory, spotyka się raczej ich mieszaniny. Mieszaniny barw powstają albo przez odejmowanie, albo przez dodawanie. Jak to rozumieć? Najlepiej wyjaśni przykład. Jeżeli zmiesza się farbę niebieską i żółtą, uzyska się farbę zieloną. Każdy z nas swego czasu przeprowadzał takie doświadczenie bawiąc się farbami wodnymi lub malując w szkole podstawowej na lekcji. Farba żółta pochłania wszystkie długości fal świetlnych z wyjątkiem tych, które wywołują doznanie barwy żółtej i zielonej. Można ją zapisać w postaci wzoru: farba żółta = żółty + zielony — niebieski i inne Farba niebieska pochłania wszystkie długości fali świetlnej, odbijając długości odpowiadające kolorowi niebieskiemu i zielonemu. Najczęściej jednak kolory uzyskuje się przez dodawanie. Jak już wspomniano, zmieszanie dwóch promieni światła monochromatycznego, np. czerwonego i zielonego o różnych natężeniach, pozwala na uzyskanie różnych odcieni koloru pomarańczowego, żółtego i żółtozielonego. Najprościej można uzyskać mieszaniny kolorów obracając szybko tarczę, której poszczególne wycinki mają różne barwy. Obserwujący dozna wrażenia jednolitego koloru (do wytłumaczenia tego zjawiska powrócimy jeszcze). Zmieniając wielkość wycinków tarczy o określonym kolorze, uzyskuje się taki efekt jak przy zmianie natężenia promieni świetlnych w poprzednim przykładzie. Badania nad tymi zjawiskami wykazały, że aby uzyskać wszystkie możliwe kolory i światło białe, trzeba posługiwać się trzema barwami. Jedną odpowiadającą długim falom światła widzialnego (czerwień), drugą — średnim (zieleń) i trzecią — krótkim (fiolet). Z praktycznego punktu widzenia jest to niezwykle ważne stwierdzenie. Badania nad zdolnością odróżniania barw i odcieni oraz ich stopnia wysycenia pozwoliły na obliczenie, że takich różniących się od siebie kolorów jest około siedmiu i pół miliona. Jeżeli teraz uprzytomni-my sobie, że dysponujemy tylko kilkunastoma nazwami podstawowych kolorów, które można jeszcze uzupełnić przymiotnikami: jasny, ciemny itp., to okaże się, że nie wystarczy słów na określenie wszystkich możliwych kolorów. Bardzo dobre katalogi przemysłowe zawierają zaledwie po kilka tysięcy wzorców kolorów. Np. „katalog kolorów" Maerza i Paula składa się z 7000 różnych barwnych szkieł wzorcowych określo- nych 4000 nazw. Podając natomiast trzy długości fali — czerwieni, a leni i fioletu, oraz natężenia tych składników, określić można dokłaj nie każdy kolor. Zasadniczy kłopot pojawia się jednak, jeżeli zaczniemy zastanawia się nad doznaniem czerni. Sprawa ta nie jest wyjaśniona do końca Logicznie myśląc, doznanie czerni powinno odpowiadać tej sytuacji kiedy siatkówka jest nie pobudzona i nie dociera do niej światło. Tak jednak nie jest. Czerń niejednokrotnie ma komponentę czerwieni purpury. Wspomniano o tarczy obrotowej do uzyskiwania doznania barwy na zasadzie otrzymywania mieszanin. Wykorzystuje się przy tym fakt] że jeżeli spojrzeć na przedmiot dostatecznie intensywnie oświetlony] to po zamknięciu oczu przez pewien czas „widzi się" go. Inaczej mówiąc, pobudzenie zmysłu wzroku utrzymuje się przez pewien czas jeszcze po zadziałaniu bodźca. Doznania odczuwane przy tym mogą nosić charaker pozytywu lub negatywu. Pojęcia te użyte są w podobnym znaczeniu jak w fotografice. Jeżeli spojrzeć na jasno oświetlony przedmiot przy zaadaptowaniu oczu do ciemności, to po zamknięciu oczu można przez pewien okres odczuwać doznanie tej samej jakości — widzi się ten sam obraz. Zamykając oczy można sobie uprzytomnić występowanie tego zjawiska, istnieje ono jednak i przy otwartych oczach. Dzięki temu oglądając w kinie serię szybko następujących po sobie obrazów widzi się ruch ciągły, zamiast pojedynczych następujących po sobie odcinków ruchu. Dzięki temu również na ekranie telewizyjnym widzi się obraz zamiast wielu szybko poruszających się kresek, z których w rzeczywistości obraz ten się składa. Przy doznaniu typu negatywu po pobudzeniu siatkówki utrzymuje się przez pewien czas doznanie obrazu o niejako odwróconych własnościach. Do powstania tego zjawiska konieczny jest dłuższy okres adaptacji (zmęczenia) siatkówki. Jeżeli wpatrywać się przez dłuższy okres w barwny przedmiot, a następnie przenieść wzrok na białe, szare lub czarne tło, zaczyna się dostrzegać ten sam przedmiot w kolorze dopełniającym. Dodać tu warto, że zależnie od warunków doświadczenia wielkość przedmiotu „widzianego" w ten sposób ulega znacznym zmianom. Z opisanymi powyżej faktami wiąże się ciekawy sposób wywoływania złudzeń wzrokowych. Jeżeli obserwować tarczę, której połowa jest szara, a połowa biała, to po wprawieniu jej w ruch powstaje przy pewnej szybkości obrotów wrażenie, że składa się ona z kilku barwnych pierścieni. Zewnętrzne są czerwone, środkowe — żółte, a wewnętrzne — niebieskie. Jeżeli zmieni się w czasie doświadczenia kierunek obrotu, kolejność pierścieni ulega odwróceniu. Mechanizm powstawania tego typu złudzeń pozostaje nie wyjaśniony. Jak jednak wyjaśnić fakt, że doznania barwne istnieją? Ponieważ można uzyskać każde doznanie barwne działając trzema falami o określonych długościach i natężeniach, przypuszczano początkowo, że istnieją trzy rodzaje włókien nerwowych w nerwie wzrokowym. Takie, które przewodzą doznanie barwy czerwonej, inne — zielonej, a inne jeszcze — fioletowej. Badania nad czopkami dowodzą jednak, że mamy raczej do czynienia z trzema rodzajami komórek, reagującymi odpowiednio na te trzy składniki widma światła widzialnego. Różnica mogłaby polegać na innym składzie fioletu wzrokowego w każdym z tych trzech rodzajów. Istnieją teorie widzenia barwnego zakładające istnienie 4 lub 5 rodzajów elementów transdukujących. Stwierdzić trzeba, że w danej chwili nie ma teorii, która wyjaśniałaby w zadowalający sposób widzenie barwne. Dotychczas mowa była o próbach, w których działano światłem na oko, a badany podawał, jakich doznań odczuwa. Istnieje jednak inna droga badania czynności narządu wzroku, ponieważ pod wpływem działania światła na siatkówkę w jej komórkach i włóknach nerwu wzrokowego powstają prądy czynnościowe (bioprądy elektryczne). W ostatnich latach badania takie prowadzi się za pomocą maleńkich elektrod, które można wprowadzać do pojedynczych nawet komórek. Narząd wzroku ssaków jest zbyt złożony, toteż jako pierwszy obiekt do badań wybrano oko żaby. Z podziwu godną cierpliwością i zegarmistrzowską dokładnością Lettvin, Maturana, Pitts i Mc Culloch podłączali maleńkie elektrody na różnych poziomach do włókien nerwu wzrokowego i komórek okolicy wzrokowej kory mózgowej żaby. Następnie w polu widzenia badanego zwierzęcia przesuwali przedmioty różnego kształtu i wielkości, z różną prędkością i przy zmiennym oświetleniu. W poszczególnych typach komórek powstawały wtedy prądy elektryczne, które — wielokrotnie wzmocnione — zapisywane były przez specjalne pisaki. Aparatura przypominała elektroencefalograf, o którym mowa była w poprzedniej części. Okazało się, że jeden typ komórek analizuje linie ograniczające rzut płaski widzianego przedmiotu, drugi — wypukłość lub wklęsłość, trzeci — różnice pomiędzy siłą oświetlenia poszczególnych części, czwarty — „mierzy" średnie natężenie światła, piąty — reaguje na ruch i zmiany w polu widzenia. Komórki te różnią się kształtem i sposobem rozgałęzienia się wypustek. Udało się prześledzić połączenia pomiędzy nimi i szlaki prowadzące od nich do kory wzrokowej. Dalszym, logicznym krokiem w tych dociekaniach była próba zbudowania modelu oka żaby, podjęta przez E. Loebnera. Na razie udało się odtworzyć za pomocą czujników fotoelektrycznych i układów elektronowych poszczególne zespoły czynnościowe siatkówki i uproszczony model całości. Można przypuszczać, że dalsze podobne badania i próby modelowania oka pozwolą na całkowite wyjaśnienie mechanizmu tego narządu.