Oczywista jest sprawa, że skoro woda stale dopływa z zewnątrz, musi w tej samej ilości opuszczać organizm, gdyż w przeciwnym wypadku ilość jej ustawicznie by wzrastała. Można się łatwo przekonać na podstawie codziennych obserwacji, że istotnie woda stale opuszcza organizm. W upalny dzień człowiek się poci, chuchnąwszy na szkiełko widzimy, że pokrywa się ono mgiełką pary wodnej, od czasu do czasu płaczemy, a codziennie oddajemy mocz. Takich przykładów można by przytoczyć wiele. Wykazano, że w warunkach prawidłowych ilość wody wydalanej w ciągu doby równa się ilości wody dostającej się do organizmu z pokarmem. Taki zerowy bilans strat i zysków nazywamy prawidłowym. W stanie choroby może nastąpić albo przewaga po stronie zysków i wtedy woda gromadzi się w organizmie, a my mówimy o bilansie wody dodatnim, albo przewaga jest po stronie strat i wtedy mamy do czynienia z bilansem ujemnym. Wydalanie wody z organizmu będzie przedmiotem dalszych rozważań, obecnie zajmiemy się jej losami wewnątrz organizmu. Byłoby bowiem zbyt wielkim uproszczeniem traktowanie organizmu jako swego rodzaju przewodu, do którego jednym końcem woda napływa, a drugim wypływa. Zanim jednak zabawimy się w detektywów śledzących wędrówkę wody w organizmie, musimy zająć się rozpuszczonymi w niej substancjami, gdyż są one z nią nierozerwalnie związane, tworząc wspólnie to, co znakomity fizjolog francuski Claude Bernard nazwał środowiskiem wewnętrznym organizmu. Najogólniej rzecz biorąc, substancje rozpuszczone w płynach ustrojowych można podzielić na dwie duże grupy. Jedne z nich to takie, których masa cząsteczkowa wynosi najwyżej kilkadziesiąt, czyli tzw. związki drobnocząsteczkowe. Drugie zaś mają masę cząsteczkową osiągającą kilkadziesiąt, a nawet kilkaset tysięcy i zostały nazwane związkami wielkocząsteczkowymi. Zajmiemy się kolejno obu grupami związków, zaczynając od drobnocząsteczkowych. W tej grupie wyróżniamy związki organiczne, jak również nieorganiczne, czasem określane jako mineralne. Zarówno jedne, jak i drugie w roztworze wodnym, jakim jest surowica, podlegają w różnym stopniu procesowi dysocjacji, w wyniku którego powstają fragmenty obdarzone ładunkiem elektrycznym, zwane jonami. Jedne z nich, mające ładunek dodatni, nazywają się kationami, drugie zaś, mające ładunek ujemny — anionami. Roztwór zawierający jony przewodzi prąd elektryczny i dlatego związki ulegające dysocjacji nazywamy niekiedy elektrolitami. Liczba cząsteczek danego związku, która ulega dysocjacji w roztworze, zależy od rodzaju związku, stąd też mówimy o silnych i słabych elektrolitach, a w płynach ustrojowych znajdują się zarówno jedne, jak i drugie. Podobnie dzieje się z szeregiem innych związków nieorganicznych w płynach ustrojowych i dlatego w dalszych rozważaniach zamiast mówić o danym związku będziemy rozpatrywać poszczególne jony. Zanim jednak do tego przejdziemy, musimy przypomnieć sobie kilka podstawowych pojęć z zakresu chemii fizycznej, co> znakomicie ułatwi nam śledzenie dalszych wywodów. Omawiając bowiem wędrówkę wody i jonów w organizmie z jednego zbiornika do drugiego, niejednokrotnie trzeba będzie sporządzać bilans strat i zysków w danym zbiorniku. W tej sytuacji staje się konieczne ustalenie jednostek, w jakich będziemy oznaczać ilość jonów. Do oznaczenia ilości danej substancji znajdującej się w roztworze najczęściej posługujemy się procentami, tzn. liczbą gramów danej substancji w 100 ml roztworu. Ponieważ jednak w płynach ustrojowych znajdują się znacznie mniejsze ilości rozpuszczonych związków, zamiast procentów częściej posługujemy się pojęciem miligram-procentów (mg%) oznaczających liczbę miligramów danej substancji w 100 ml roztworu. Innymi słowy są to jednostki 1000 razy mniejsze od procentów. Ten sposób wyrażania stężenia ma jednak zasadniczą niedogodność, gdyż nie pozwala na bezpośrednie porównanie ciśnienia osmotycznego dwu roztworów. Zależy ono bowiem od liczby cząsteczek rozpuszczonej substancji, znajdujących się w danej objętości roztworu. Natomiast w jednostce masy, jaką jest miligram, liczba cząsteczek jest różna w zależności od związku, zatem dwa roztwory, z których każdy zawiera 1 mg dwu różnych substancji, mimo jednakowej procentowości zawierają w tej samej objętości zupełnie inną liczbę cząsteczek, a więc mają różne ciśnienie osmotyczne. Aby móc porównywać ze sobą różne roztwory pod względem ciśnienia osmotycznego, posługujemy się pojęciem molarności. Roztwory każdej substancji zawierające w 1 litrze gramocząsteczkę (mol) danej substancji zawierają tę samą liczbę cząsteczek w takiej samej objętości, a więc mają takie samo ciśnienie osmotyczne, które jak pamiętamy, wynosi 22,4 atmosfery lub 1 osmól. Oczywiście procentowość tych roztworów jest zupełnie różna. Trzeci sposób wyrażania stężenia wyjaśnimy najlepiej na przykładzie. Jeżeli do naczynia zawierającego 1 g wodoru będziemy dodawali stopniowo chlor, to okaże się, że aby zużyć na wytworzenie chlorowodoru cały użyty gram wodoru, musimy dodać 35 g chloru. Używając w podobnym doświadczeniu 2 g wodoru, będziemy musieli zużyć 70 g chloru. Ilekroć powtórzymy nasze doświadczenie, tylekroć stwierdzimy, że 1 g wodoru wiąże ze sobą stale tę samą (35 g) ilość chloru. Wykonując analogiczne doświadczenie, w którym w miejsce chloru posłużymy się innym pierwiastkiem, przekonamy się, że 1 g wodoru wiąże się lub zastępuje w danym związku zawsze określoną ilość danego pierwiastka. Tę właśnie ilość wiązaną lub zastępowaną przez 1 g wodoru! nazwano gramorównoważnikiem (gramoekwiwalerwtem) i odpowiada ona gramocząsteczce podzielonej przez wartościowość. Ten sposób oznaczania stężenia roztworu — liczbą gramorówno-ważników w 1 litrze roztworu — bywa coraz powszechniej używi i jest szczególnie przydatny w rozważaniach dotyczących jonów or odczynu roztworu, a przy pomnożeniu przez wartościowość pozwą na porównywanie ciśnienia osmotycznego. Załączona tabelka przedstawia skład poznanych uprzednio trzech zbiorników wodnych org nizmu wyrażony za pomocą gramorównoważników (w milirównoważnikach). Uderza w oczy fakt, że podczas gdy skład surowicy i płynu między-i komórkowego prawie nie różnią się od siebie, skład płynu śródkomórkowego jest zupełnie odmienny. Niewielkie różnice w składzie między! surowicą a płynem międzykomórkowym wynikają z obecności w surowicy białka, którego cząsteczki podlegają dysocjacji. Powstające jony różnią się od siebie znacznie wielkością, przy czym kation H+ z łatwością przechodzi przez ścianki naczynia, anion zaś, którym jest pozostała część cząsteczki białka, z uwagi na swą wielkość jest uwięziony w naczyniu. W tej sytuacji dochodziłoby do powstania różnicy potencjałów po obu stronach ściany naczynia, gdyż w jego wnętrzu byłaby przewaga anionów. Zjawisko to nie następuje, gdyż w surowicy gromadzi się nieco więcej kationów K+ i Ca++, a w płynie międzykomórkowym gromadzą się aniony Cl", wyrównując różnicę potencjałów powstającą wskutek różnej przepuszczalności ściany naczynia dla jonów białkowych. Zjawisko to otrzymało nazwę równowagi Donanna. Surowica oddzielona jest od płynu międzykomórkowego błoną zbudowaną z komórek zwanych śródbłonkowymi, które tworzą ścianki najdrobniejszych włosowatych naczyń krwionośnych. Przez taką błon-kę roztwór może przechodzić wskutek filtracji, dyfuzji lub osmozy. Ponieważ wszystkie te procesy mają miejsce w organizmie, wymagają kilku słów wyjaśnienia. Filtracją, przypominamy, nazywamy przechodzenie roztworu przez błonę przepuszczalną dla niego pod wpływem ciśnienia wywieranego na powierzchnię roztworu. Dyfuzją nazywamy zjawisko polegające na dążności cząsteczek do jak najrównomierniejszego rozłożenia w danej przestrzeni. Praktycznie rzecz biorąc, jeżeli będziemy mieli dwa roztwory o różnych stężeniach, oddzielone od siebie błoną przepuszczającą swobodnie zarówno cząsteczki wody, jak i związku rozpuszczonego, to po pewnym czasie wskutek ruchów termicznych cząsteczek nastąpi wyrównanie stężeń po obu stronach błony. Cząsteczki rozpuszczone będą wówczas wędrowały w kierunku roztworu rozcieńczonego, a cząsteczki wody w kierunku roztworu stężonego. Zjawisko to ma wiele wspólnych cech z omawianą już osmozą. Osmoza, jak pamiętamy, również opiera się na ruchach termicznych cząsteczek, a wynikiem jej jest wyrównanie stężeń dwu roztworów oddzielonych od siebie błoną. Półprzepuszczalność jednak błony oddzielającej od siebie oba roztwory nie pozwala na wędrówkę cząsteczek rozpuszczonych i wyrównanie stężenia wywołane jest wyłącznie przechodzeniem cząsteczek wody z roztworu rozcieńczonego do stężonego. Przechodzenie cząsteczek wody do roztworu stężonego powiększa jego objętość, wskutek czego wzrasta ciśnienie wywierane przez niego na ścianki naczynia. Ciśnienie to równe jest ciśnieniu osmotycznemu i jest wprost proporcjonalne do liczby cząsteczek substancji rozpuszczonej, znajdujących się w danej objętości roztworu stężonego. Jeszcze raz przypomnimy sobie, że w roztworze 1-molarnym każdej substancji znajduje się taka sama liczba cząsteczek, a zatem ciśnienie osmotyczne takiego roztworu jest zawsze takie samo i wynosi 22,4 atmosfery, co odpowiada 1 osmolowi. Zobaczmy teraz, w jakim stopniu przytoczone tu wywody dotyczą płynów ustrojowych.W tej sytuacji ciśnienia osmotyczne obu płynów również są takie same. Ściślej rzecz biorąc, należałoby powiedzieć, że istnieje stała dążność do utrzymania równowagi stężeń i ciśnień osmotycznych między surowicą a płynem międzykomórkowym, gdyż jest ona stale zaburzana. Ta właśnie dążność warunkuje przemieszczanie wody i substancji w niej rozpuszczonych między poszczególnymi zbiornikami. Znając stężenia poszczególnych substancji znajdujących się w surowicy, można było obliczyć jej ciśnienie osmotyczne i stwierdzić, że wynosi ono 6,5 atmosfery, co odpowiada 0,29 osmolą. Jest ono sumą ciśnień osmotycznych roztworów wszystkich substancji znajdujących się w surowicy. Ciśnienie osmotyczne płynów ustrojowych jest jedną z najważniejszych stałych środowiska wewnętrznego i jak to widzieliśmy w rozdziale poświęconym ewolucji, organizm już od najbardziej prymitywnych form stara się je utrzymać nawet kosztem zaburzenia bilansu wodnego. Niewielkie bowiem wahania ciśnienia osmotycznego mogą prowadzić do niezwykle ciężkiego uszkodzenia komórek. Głównym składnikiem grupy substancji wielkocząsteczkowych znajdujących się w płynach ustrojowych są białka. Wskutek wielkości swych cząsteczek nie mogą one swobodnie przechodzić przez ścianki naczyń i z pewnym uproszczeniem można powiedzieć, że znalazłszy się w jednym ze zbiorników wodnych organizmu krążą w nim bez możliwości opuszczenia go. Z punktu widzenia chemicznego wyróżniamy wiele rodzajów białek, ale tutaj zajmiemy się tylko tą grupą, która ma ogromny wpływ na transport wody w organizmie i nosi nazwę albumin. O roli białek w transporcie wody przez błonę możemy się przekonać za pomocą stosunkowo prostego doświadczenia. Jeżeli do celofanowego woreczka połączonego z manometrem wlejemy 100 ml surowicy i zanurzymy szczelnie zamknięty woreczek w izoosmotycznym roztworze, to po upływie pewnego czasu manometr wskaże nam wzrost ciśnienia w woreczku. Oznacza to, że objętość surowicy znajdującej się w woreczku uległa powiększeniu, co jak wykazano, zależy od „przyciągania" cząsteczek wody z otaczającego woreczek roztworu przez białko znajdujące się w woreczku. Możemy więc powiedzieć, że białka podobnie do związków drobnocząsteczkowych wywierają pewne ciśnienie osmotyczne, a po zmierzeniu przekonalibyśmy się, iż w przypadku surowicy wynosi ono 25 mm Hg/cm2. To ciśnienie osmotyczne zależne od białek nosi nazwę onkotycznego. O ile jednak ciśnieniu osmotycznemu związków drobnocząsteczkowych zawartych w surowicy przeciwstawiało się równe mu co do wartości ciśnienie osmotyczne płynu międzykomórkowego, o tyle ciśnienie osmotyczne białek surowicy nie ma swego antagonisty. Płyn międzykomórkowy bowiem zawiera tylko niewielką ilość białka w porównaniu z surowicą, gdzie stanowi ono 7%. Logicznie rozumując, należałoby przypuścić, że wobec tego woda „przyciągana" ciśnieniem osmotycznym białek surowicy stale przechodzi z płynu międzykomórkowego do naczyń krwionośnych. W rzeczywistości tak nie jest, gdyż przeciwstawia się temu ciśnienie hydrodynamiczne i hydrostatyczne krwi, powodujące poznane już zjawisko filtracji. Krew krążąca w naczyniach znajduje się stale pod pewnym ciśnieniem, zależnym od skurczów mięśnia sercowego oraz od sprężystości ścian naczyń. Im dalej jednak od serca, tym ciśnienie to jest niższe, przechodząc bowiem do coraz mniejszych naczyń, krew zużywa ciśnienie do pokonania oporów związanych z tym przejściem. Z drugiej strony, jak wykazano, objętość dużego naczynia jest mniejsza niż wspólna objętość dwu mniejszych naczyń powstających z tego pierwszego. Oznacza to, że przechodząc do coraz mniejszych naczyń krew zajmuje coraz to większą objętość, a więc będzie wywierała coraz mniejsze ciśnienie. W dużym naczyniach tętniczych ciśnienie krwi wynosi przeciętnie 120 mm Hg/cm2, natomiast w początkowym odcinku naczyń włosowatych spada do 32 mm Hg/cm2, a w końcowym ich odcinku wynosi zaledwie 12 mm Hg/cm2. Ciśnienie to możemy nazwać hydrodynamicznym, jeżeli jego pomiar został wykonany w naczyniu znajdującym się na tym samym poziomie co serce. Jeżeli naczynie znajduje się poniżej poziomu serca, to do tego ciśnienia dochodzi również ciśnienie wywierane przez słup cieczy (krwi) w naczyniu, czyli ciśnienie hydrostatyczne. Jeżeli drobne naczyńka ulegną rozszerzeniu, to ciśnienie hydrodynamiczne krwi zawartej w nich wzrasta, i gdyż wobec szerszego światła mniejsza ilość ciśnienia nadanego przez pracę serca zużywa się na pokonanie oporów przy przechodzeniu z większych do mniejszych naczyń. Oba omówione rodzaje ciśnienia1 -— hydrodynamiczne i hydrostatyczne — wypierają znajdującą siei w naczyniu surowicę przez ścianki tego naczynia do płynu międzykomórkowego. Zachodzi więc znane nam zjawisko filtracji, przeciwstawiające się ciśnieniu osmotycznemu białek surowicy.